ТРАНСПОЗОНЫ
Представляют собой нуклеотидные последовательности, включающие 2000-20500 пар нуклеотидов, которые несут генетическую информацию, необходимую для транспозиции. Транспозоны реплицируются только в составе бактериальной хромосомы, при этом новые копии транспозонов могут мигрировать в некоторые плазмиды и ДНК фагов, которые, проникая в бактериальные клетки, способствуют их распространению в популяции. Т.о. важнейшим свойством транспозонов являются их способность к перемещению с хромосомной ДНК на плазмиду и наоборот. Кроме того, некоторые транспозоны, как и плазмиды, выполняют регуляторную и кодирующую функции. Они могут нести информацию для синтеза бактериальных токсинов, ферментов, разрушающим антибиотики.
IS-ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ (insertion – вставка, sequence – последовательность) (вставки последовательностей оснований)– представляют собой транспозируемые элементы. Это фрагменты ДНК длиной >1000 пар нуклеотидов. Их функции:
1. Содержание информации, необходимой для транспозиции, т.е. перемещения в различные участки ДНК.
2. Координировать взаимодействие транспозонов, плазмид и профагов между собой и с хромосомой бактериальной клетки.
3. Вызывать инактивацию, «выключение» определенного гена.
4. Индуцировать мутации.
ПРОФАГИ (умеренные и дефектные и умеренные фаги)
Могут быть факторами изменчивости бактерий, которые напоминают по своим свойствам плазмиды бактерий. Встраиваясь в хромосому, эти фаги вызывают лизогенизацию бактерий, которые могут приобретать новые признаки.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ БАКТЕРИЙ
| Фенотипическая (ненаследуемая) модификация | Генотипическая (наследуемая) 1. Мутация 2. Рекомбинации: -трансформация -трансдукция -конъюгация | Кроме того: Своеобразная форма изменчивости, относящаяся к мутациям:R-S диссоциации и свойство бактериальных клеток – репарация |
Модификации -фенотипические изменения какого-либо признака или нескольких признаков, в отличие от мутаций, они хотя и находятся под контролем генома, не сопровождаются изменениями первичной структуры ДНК и вскоре утрачиваются. Модификации возникают как адаптивные реакции микроорганизмов в ответ на изменяющиеся условия окружающей среды, что позволяет микробным популяциям быстро адаптироваться к окружающей среде и сохранять свою жизнеспособность.
Модификации проявляются в изменении морфологических, культуральных и др. признаков с последующей реверсией (т.е. возврату) к первоначальному фенотипу после устранения фактора, вызывающего их образование, поскольку исчезает потребность в сохранении данной модификации. Биохимическую основу модификации составляет индуцированный синтез ферментов. Например, кишечная палочка только в присутствии лактозы синтезирует ферменты необходимые для ее ферментации. Стафилококки только в присутствии пенициллина синтезируют фермент (пенициллиназу), разрушающий данный антибиотик. Под действием того же пенициллина могут образовываться L-формы бактерий, лишенные клеточной стенки, они могут сохранятся и даже размножаться внутри клеток хозяина, а затем вновь реверсировать к исходной морфологической форме после прекращения действия пенициллина. Т.о. при выращивании многих бактерий на питательной среде с суббактериостатическими концентрациями, характеризуется изменением различных признаков.
МУТАЦИИ -представляют собой изменения в первичной структуре ДНК, которые выражаются в наследственно закрепленной утрате или изменении какого-либо признака (признаков).
По происхождению
| Спонтанные Представляют естественный, или спонтанный, фон, величина которого колеблется в зависимости от типа мутации и вида микробной популяции. Причины разнообразны, например, ошибки в работе репарирующих ферментов (скажем, ДНК-полимеразы во время репликации ДНК) | Индуцированные Полученные в результате экспериментов под влиянием мутагенов: 1)физические мутагены – УФ-облучения, радиация. Нарушают процесс репликации ДНК. 2)химические мутагены – комплексируются с ДНК, вызывая выпадение или вставки оснований. Супермутагены – обладают множественным эффектом, вызывающим высокую частоту мутаций – нитрозосоединения (нитрозогуанин, нитрозомочевина) |
Мутагены не обладают специфическим действием, т.к. способны вызывать изменения в любом гене.
ПО КОЛИЧЕСТВУ МУТИРОВАВШИХ ГЕНОВ
| Генные - затрагивают один ген | Хромосомные – крупная перестройка в отдельном фрагменте ДНК. 1) Делеция – выпадение нуклеотидов. 2) Инверсия – поворот участка ДНК на 180◦. 3) Дупликация – удвоение какого-либо фрагмента ДНК. |
ПО ФЕНОТИПИЧЕСКИМ ПОСЛЕДСТВИЯМ
| Нейтральные фенотипически не проявляются каким-либо изменением признаков | Условно-летальные Приводят к изменению, но не утрате функциональной активности фермента. И в зависимости от условий окружающей среды могут сохранять свою жизнеспособность или наоборот, утрачивать ее. | Летальные Характеризуются полной утратой способности синтезировать жизненно важный фермент. |
Мутации проявляются в фенотипе в виде утраты или изменения морфологических и биохимических признаков. Например, жгутиков, пилей, капсулы, клеточной стенки; способности ферментировать какие-либо углеводы, синтезировать определенные аминокислоты, витамины и их соединения, возникновение устойчивости к лекарственным или дезинфицирующим веществам.
Мутанты, нуждающиеся в определенных аминокислотах, азотистых основаниях, ростовых факторах называются ауксотрофными. Они могут сохранять способность к росту лишь в том случае, если утрата соответствующего фермента (ферментов) компенсируется наличием в среде готового продукта.
R-S-диссоциации (dissociation – расщепление)
Диссоциацию большинство ученых рассматривают как закономерную форму модификации, а некоторые относят ее к мутациям. Присуща она прежде всего энтеробактериям, в однородной популяции которых обычно появляются различные по биологическим свойствам особи, образующие на питательных средах несколько типов колоний.
1. R-КОЛОНИИ (rough – шершавый) – шероховатые, неправильной формы, неровными краями, поверхность утолщена, радиально исчерчена, сухая.
2. SR-ФОРМЫ, переходные, нестойкие типы колоний.
3. СЛИЗИСТЫЕ М-КОЛОНИИ (mucoid – слизь) – круглые, вязкой консистенции, часто с концентрическими кольцами на поверхности.
4. КАРЛИКОВЫЕD-КОЛОНИИ (dwarf – карлик), возникают нередко в виде дочерних.
5. L-КОЛОНИИ (названы в честь Листера) – микроскопически мелкие с нежным кружевным краем и врастающим в среду центром, приобретающим при длительном хранении желто-коричневую пигментацию.
6. S-ФОРМЫ (smooth – гладкий) – круглые с ровными края, выпуклые, влажные, полупрозрачные.
Процесс диссоциации, т. е. расщепления бактериальных клеток обычно протекает от S к R-форме, иногда через промежуточные М-формы. Обратный переход RS наблюдается редко. Для большинства вирулентных бактерий характерен рост колоний в S-форме. Исключения: МКБtbc, персинии чумы, сибиреязвенные бактерии и др. растут в R-форме.
В процессе диссоциации одновременно с изменением морфологических свойств колоний меняются биохимические, антигенные, патогенные и др. свойства бактерий.
МЕХАНИЗМ ДИССОЦИАЦИИ. В результате мутации происходит встраивание внехромосомных факторов наследственности в т.ч. профагов в бактериальную хромосому утрата генов, контролирующих синтез поверхностных липополисахаридовR-мутанты. У дифтерийных бактерий S-R диссоциация связана с их лизогенизацией соответствующими бактериофагами. При этом R-формы образуют токсин.
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ: приобретение бактериями селективных преимуществ, обеспечивающих их существование в организме человека или во внешней среде. S-формы больше устойчивы к фагоцитозу.R-формы – к факторам окружающей среды. Но S-R диссоциация зачастую серьезно усложняет бактериологическую диагностику ряда инфекционных заболеваний. (дизентерии, эшерихиоза).