ПЛАЗМИДЫ

Функции

Переход плазмид в автономное состояние часто связано с индуцирующими воздействиями внешней среды, в некоторых случаях продукты плазмидных генов способствуют выживанию несущих их бактерий. Самостоятельная репликация плазмидной ДНК способствует ее сохранению и распространению в потомстве. Встраивание плазмид и профагов происходит только гомологичных участках бактериальных хромосомы; а транспозонов и Is-последовательностей - в любой ее участок.

В настоящее время описано >20 плазмид, из них мы рассмотрим следующие:

F-плазмида (или половой фактор)представляет собой циркулярно замкнутую нить ДНК. Она контролирует синтез половых ворсинок (sex или F-pili),которые способствуют эффективному спариванию бактерий-доноров с реципиентными клетками при конъюгации (перенос генетического материала из клетки донора в клетку реципиента). Даннаяплазмида реплицируется в независимом от хромосомы состоянии и передается при конъюгации в клетки бактерий-реципиентов. Перенос генетического материала (ДНК) детерминируется tra-опероном F-плазмиды (от англ. Transfer – перенос), обеспечивающим ее конъюктивность.

R-плазмиды (resistance – устойчивость), факторы множественной резистентности, детерминируют у бактерий устойчивость к одному или нескольким антибиотикам. Передача R-плазмид от одних бактерий к другим привела к их широкому распространению среди патогенных и условно-патогенных бактерий, что чрезвычайно осложнило химиотерапию вызываемых ими заболеваний. R-плазмиды имеют сложное молекулярное строение. В их состав входит: R-ген, который содержит более мелкие мигрирующие элементы (Is-последовательности, транспозоны и tra-опероны).R-ген, ответственный за устойчивость бактерий к антибиотику, контролирует синтез фермента, вызывающего его интоксикацию. В одном R-гене может содержаться несколько транспозонов, контролирующих устойчивость к разным антибиотикам. Этим объясняется множественная лекарственная резистентность бактерий.

Плазмиды патогенностиконтролируют вирулентные свойства бактерий и их токсинообразование.

Бактериоциногенныеплазмиды контролируют синтез особого ряда антибактериальных веществ – бактериоцинов, способных вызывать гибель бактерий того же вида или близких видов. Бактериоцины обнаружены у кишечных бактерий (колицины), бактерий чумы (пестицины), холерных вибрионов (вибриоцины), стафилококков (стафилоцины) и др. Наиболее изучены колицины, продуцируемые кишечными палочками, шигеллами и некоторыми другими энтеробактериями. Колициныэнтеробактерий представляют собой вещества белковой природы, известно >25 типов колицинов, различающихся по своим физико-химическим и антигенным свойствам и по способности адсорбироваться на определенных участках поверхности бактериальных клеток. При обычных условиях культивирования в большинстве клеток бактериальной популяции, содержащей колицинопатогенные особи, синтеза колицина не происходит. Примерно в 1 из 1000 клеток отмечается так называемая спонтанная продукция колицина. Однако, количество колицинпродуцирующих клеток может быть резко увеличено при обработке бактерий УФ-лучами и некоторыми другими агентами. При этом погибают только сами клетки, продуцирующие колицины. В тоже время бактериальные клетки, несущие Col-плазмиды, резистентны к действию гомологическогоколицина. Col-плазмиды находятся в клетках энтеробактерий в автономном состоянии, однако, некоторые из них (ColV, ColB)могут всраиватся в бактериальную хромосому и находится в ней в интегрированном состоянии.

Практическое применение:способность выделять бактериоцины используется для типирования бактерий и при выявлении источников инфекции в эпидемических очагах. Такое типирование осуществляется путем определения типа Col-плазмиды (колициногенотипирование) или типа колицина, образуемого патогенными бактериями (колицинотипирование), выделенными от больных.

Значение в природе. Широкое распространение бактерицитогении среди микрофлоры организма человека имеет экологическое значение как один из факторов, влияющих на формирование микробных биоценозов. Колицины, продуцируемые кишечной палочкой – нормальным обитателем кишечника могут губительно действовать на патогенные энтеробактерии, попавшие в кишечник, способствуя тем самым нормализации его естественного микробиоценоза.

Плазмиды биодеградациинесут информацию от утилизации некоторых органических соединений, которые бактерии используют в качестве источников углевода и энергии. Они могут играть важную роль в экологии патогенных бактерий, обеспечивая им селективные преимущества во время пребывания в организме человека. Например, урологические штаммы кишечных палочек содержат плазмидугидролизации мочевины. Плазмиды биодеградации несут информацию об утилизации ряда сахаров (лактоза, сахара и др.) и образовании протеолитических ферментов.