Кратковременные и вековые смены фитоценозов

По длительности сукцессии подразделяются на кратковременные (частные), вековые (общие) и филоценогенетические (эволюция фитоценозов). Все перечисленные типы смен очень тесно сплетаются друг с другом и накладываются один на другой. В группу кратковременных, или частных, смен объединяют эндодинамические и экзодинамические. Им противопоставляются вековые (Лавренко), или общие (Ярошенко), смены. Последние протекают значительно медленнее и охватывают территорию, занимаемую не одним или немногими связанными друг с другом фитоценозами, а обширные территории.

Многочисленные вековые смены растительного покрова, происходившие в различных районах суши, могут быть до известной степени выяснены с помощью спорово-пыльцевого анализа, широко вошедшего в практику историко-фитоценологических исследований.

Некоторое представление о прежнем растительном покрове дают и так называемые реликтовые фитоценозы, сохранившиеся в том или ином районе от прошлых геологических периодов.

ПРИМЕРЫ. Так, степные острова в долинах рек Амги (приток Алдана), Лены, Вилюя, Яны и по их склонам или в районе так называемой Кунгурской островной лесостепи (Пермская область) свидетельствуют о том, что степь ранее (очевидно, во время так называемого ксеротермического пустынно-степного периода) была здесь широко распространена. Торфяные сфагновые болота, встречающиеся в подзоне южных степей (Кустанайская область, Казахская ССР), молоды, но они возникли в так называемом субатлантическом периоде, когда климат был значительно более влажным, чем в настоящее время. Сохранение таких реликтовых фитоценозов, чуждых общей климатической обстановке района (степи среди тайги, сфагновыe болота среди южных степей), связано с местными условиями рельефа, почв, вод, создающими возможность сохранения здесь этих фитоценозов.

Между кратковременными и вековыми сменами существуют переходы, хотя в общей форме можно сказать, что в результате кратковременных смен вырабатываются растительные ассоциации и формации в пределах географических зон, а в результате вековых смен растительность одной зоны сменяется растительностью другой.

ПРИМЕРЫ кратковременных смен: смены сосняков из сосны могильной – сухими дубняками, хвойно-широколиственных лесов – смешанными широколиственными лесами, белоберезняками, осинниками, чозенников – лиственничниками; вековых смен: изменения растительного покрова на севере европейской части СССР после отступления ледника и на юге Дальнего Востока – после отступления-наступления моря. Ксерофитизация климата?

От вековых смен следует отличать возникновение и эволюцию различных типов растительности.

Изучение динамики растительного покрова, различных смен как кратковременных, так и вековых, позволяет человеку овладеть этим процессом и направить развитие растительного покрова по тому пути, который наиболее целесообразен.

Наконец, различают филоценогенез, или эволюцию фитоценозов.

Эволюция фитоценозов и филоценогенетические сукцессий.

Эволюция фитоценозов, как указывал В. Н. Сукачев (1954), слагается из двух процессов: выработки структуры ценоза (филоценогенез) и видообразования, идущего в связи с эволюцией ценозов (флорогенез).

Эволюции растительных сообществ совершается также путем естественного отбора, который В. В. Ревердатто (1935) предложил называть естественным отбором второго порядка (в отличие от естественного отбора первого порядка – отбора особей в процессе видообразования. Благодаря естественному отбору существует определенное число фитоценозов, а не бесчисленное количество комбинаций, сочетаний растений. В процессе эволюции выработались как растительные ассоциации, так и более крупные единицы растительного покрова вплоть до типов растительности.

В качестве примеров можно привести примеры частных смен фитоценозов, происходящих в различных условиях.

Существует два способа зарастания водоемов: со дна и с поверхности. Детали этого процесса в разных районах и в водоемах разных типов неодинаковы, но общий ход его для каждого из этих способов один и тот же. О ходе сукцессий в водоемах можно судить, исследуя отложения сообществ, сменявших друг друга на данной территории, или путем изучения поясов растительности, сменяющих друг друга по мере изменения условий существования в пространстве.