Типы сукцессий

Направленныесмены представляют собой необратимые изменения растительного покрова, при которых одни сообщества сменяются другими. И это уже сукцессия. Необратимость процесса – обязательное свойство любой сукцессии, так же как обратимость – обязательное свойство флюктации.

3. Сукцессии: определение понятия; серийные и коренные (климаксовые) сообщества, динамическое равновесие

Термин сукцессия введен в 1901 г. американским ботаником Г. Каульсом (1869-1939). Развитие учения о сукцессии связано с именем его соотечественников, тоже ботаников Ф. Клементса и Д. Уивера. Детально изучали сукцессии и английские ботаники во главе с А. Тенсли, ученые франко-швейцарской школы, руководимые Ж. Браун-Бланке. В России изучение сукцессий лесов было начато Г.Ф. Морозовым и продолжено В.Н. Сукачевым, Е.М. Лавренко, П.Д. Ярошенко и другими лесоводами, а исследование смен растительности на степных залежах и выгонах – И.К. Пачоским, Г.Н. Высоцким, Л.Г. Раменским и др.

ПРИМЕР. Простым примером сукцессии служит зарастание озер заводей (рис. 1). Наземная расти-тельность, развивающаяся на месте сухого водоема, не имеет ничего общего с той водной растительностью, которая была характерна для него в годы наполнения его водой. Диаспоры (семена, части побегов, проростки) наземных растений попадают на высохшее днище или берег после ухода воды. И их приживание обеспечивает смену одного ценоза другим, завершаясь становлением сообществ кустарников и деревьев. Сукцессия растительности – это последовательный ряд смены серийных (временно существующих) растительных сообществ на конкретном местообитании после выведения конкретной экосистемы из состояния динамического равновесия. Смены растительности на вырубках или на залежах, приводящие к восстановлению коренной растительности, также считают сукцессиями.

Всю сукцессию в целом называют серией (американские авторы). Каждое сообщество, которое в процессе сукцессии сменяет другое, называют стадией этой сукцессии, или серийным сообществом (рис. 2). Завершающая, относительно устойчивая стадия развития любого ценоза назы-вается климаксом(греч. klimax — лестница). На этой стадии сообщество приходит в равновесие со своей средой обитания. Такое сообщество с присущим ему фитоклиматом состоит из «подогнанных» к совместному обитанию видов и в наибольшей степени соответствует условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, и его геоботаники называют климаксовым(американские авторы), или узловым сообществом (П.Д. Ярошенко). ПРИМЕРОМ экологического климакса может служить еловый лес Подмосковья, темнохвойная тайга в горах Восточной Сибири, ковыльные степи и влажные тропические леса. Климаксовое сообщество принято также называть коренным. Оно считается устойчивым в данных климатических условиях, и все компонентами биогеоценоза находятся в «равновесии». Но об этом «равновесии» говорят, как о динамическом, подвижном.

Динамическое равновесие подразумевает непрерывную "настройку" и "перенастройку" биогеоценоза, так как никогда не прекращаются изменения внешних условий, а вместе с ними и популяций. В течение тысячелетий условия среды колеблются около некоторого среднего значения, и климакс изменяется значительно медленнее, чем остальные стадии сукцессии. Тем не менее, со временем происходят глубокие изменения в количественном и качественном составе климаксовой экосистемы.

НАПРИМЕР, около 10 000 лет назад в эпоху последнего оледенения на месте нынешних листопадных лесов востока Северной Америки находилась тундра.

Вполне понятно, что в силу своей «пригнанности» к условиям обитания климаксовая стадия гораздо более устойчива, чем начальная и переходные (серийные) стадии сукцессионного ряда. И всегда в ходе сукцессии увеличивается внутреннее разнообразие экосистемы, она становится более стабильной.

В равновесно-устойчивом, стабильном состоянии климаксовое, или коренное, сообщество пребывает до тех пор, пока не изменятся климат, рельеф, гидрологический режим, пока вновь не пройдет пожар, или не случится какая-то другая катастрофа. И вновь начнется новая сукцессия, которая либо приведет к восстановлению исходного сообщества, либо нет.

На одном и том же месте однотипная серия может повторяться неоднократно, если повторяются нарушения растительного покрова или его уничтожение, или резко меняются условия существования.

ПРИМЕР. Повсеместно растущие дубняки из дуба монгольского, сменившие в результате рубок и пожаров коренные кедрово-шроколиственные леса на южных склонах гор в Приморье.

По типу развития растительного покрова сукцессии бывают первичными и вторичными.