Темновые реакции фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза протекает без непосредственного участия световой энергии, а за счет энергии АТФ и с помощью донора водорода НАДхН2. Суть темновой фазы фотосинтеза заключается в том, что химическая энергия, запасенная в световых реакциях, используется для восстановления углерода до органических соединений. При этом используется углекислый атмосферы, поступающий в клетки через устьица.

Цикл Кальвина – С 3-путь.

Восстановление углерода происходит в строме хлоропластов в цикле реакций, которые называются циклом Кальвина. Исходное и конечное вещество цикла Кальвина – пятиуглеродный сахар рибулозо-1,5- бифосфат (РБФ). Стадии цикла Кальвина:

1.Процесс начинается, когда двуокись углерода входит в цикл и фиксируется на РБФ, образуемое при этом соединение расщепляется на 2 молекулы 3-фосфоглицерата (или 12 молекул, если используется 6СО2).

2.Под действием ферментов и с участием энергии АТФ и НАДхН2образуется 12 молекул глицеральдегида-3-фосфата, из которых 10 перераспределяются с использованием энергии АТФ в 6 молекул РБФ, а две оставшиеся являются чистым выходом цикла Кальвина и идут на построение 1 молекулы глюкозы. Шесть оборотов цикла с поглощением 6 молекул СО2необходимо совершить, чтобы образовался 6-углеродный сахар – глюкоза.

Темновые реакции фотосинтеза = цикл Кальвина, С₃-путь.

Суммарное уравнение темновой фазы фотосинтеза:

6СО2 + 12НАДхН2 + 18АТФ --- С6Н12О6 + 12НАД + 18АДФ + 18Ф + 6Н20

В результате темновой стадии фотосинтеза образуются различные органические вещества: глюкоза, крахмал, липиды, жирные кислоты, органические кислоты (яблочная, пировиноградная), аминокислоты, идущие на построение белков.

С4-путь фотосинтеза.

Кроме цикла Кальвина есть и другие пути фиксации углерода в темновых реакциях фотосинтеза, например, С4-путь. Особенностью этого цикла является образование четырехуглеродных продуктов фотосинтеза – органических (яблочная) и аминокислот (аспарагиновая). Растения с С4-путем фиксации СО2отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. Суть процесса заключается в том, что он разобщен в пространстве:

1.Сначала он протекает в хлоропластах мезофилла листа с образованием щавелевоуксусной кислоты (ЩУК – С4), которая восстанавливается до яблочной и аспарагиновой (С4).

2.Затем эти кислоты поступают в клетки обкладки сосудистого пучка флоэмы, от них отщепляется углекислота, которая вступает в цикл Кальвина. Органические кислоты (С4) снова превращаются в пировиноградную (ПВК – С3), которая возвращается в хлоропласты мезофилла листа.

С4-путь является дополнительным к циклу Кальвина, сформировался у растений (кукуруза, сорго, сахарный тростник), растущих в условиях повышенных температур и низких концентраций СО2.

САМ-метаболизм.

Еще один пут фиксации углекислоты, у С4-растений фотосинтетическое усвоение СО2разделено во времени:

1.Днем у них устьица закрыты и углекислота не может поступать в ткани растения, а ночью они открываются и СО2поступает в ткани. Далее процессы идут по типу С4-растений – образуются органические кислоты (яблочная).

2.Утром устьица закрываются с целью уменьшения транспирации из-за высоких температур, фотосинтез идет по типу С3-растений: в процессе отщепления углекислоты происходит образование С3-кислот, а углекислота включается в цикл Кальвина, где используется для построения органических веществ.

Этот процесс имеет большое значение для растений пустынь (суккулентов), так как днем у них устьица закрыты, чтобы уменьшить потерю влаги.