Земноводные.

Рыбы.

Фонорецепция (восприятие звука).

Известно, что многие рыбы чувствительны к звуку. Выше было отмечено, что при небольших частотах система боковой линии может быть вовлечена в этот процесс. В то же время, в основном в экспериментах по удалению разных отделов, получены данные об участии саккулюса и лагены (удлинение саккулюса) в восприятии звуков высоких частот.

У костистых рыб иногда в этот процесс в качестве «гидрофона» вовлекается плавательный пузырь. У рыбы-белки, например, плавательный пузырь увеличен настолько, что примыкает к слуховой области черепа.

У костнопузырных (карп, золотая рыбка, линь, гольян, сом и т. д.) обнаружены еще более сложные адаптации. Три передних позвонка модифицированы в т.н. веберовы (слуховые) косточки, которые сочленяются с плавательным пузырем сзади и спереди с заполненным перилимфой сосудом – непарным синусом. Синус в свою очередь соединен с поперечным эндолимфатическим каналом, связанным с саккулюсом (рис. 12). Отолиты саккулюса имеют крыловидные расширения, позволяющие детектировать движение эндолимфы в этой камере. Вибрации, уловленные плавательным пузырем, передаются через косточки в перилимфу синуса и далее – через поперечный канал к крыловидным отолитам саккулюса. Эксперименты по выработке рефлексов показали, что американский сомик-кошка способен воспринимать частоты до 13 кГц и хорошо различать их. Удаление молоточка, одной из слуховых косточек, снижает чувствительность приблизительно в 100 раз.

У земноводных ухо адаптировано к восприятию изменений давления атмосферы – намного более разреженной среды, чем вода.

У бесхвостых амфибий (напр., лягушки) среднее ухо развито таким образом, что изменения давления (звук) передаются от несколько вогнутой барабанной перепонки костному стержню – единственной слуховой косточки – стремени (columella auris), откуда – на камеры мембранного лабиринта. У лягушек рефлексы вырабатываются на частоты в диапазоне 50-10 000 Гц. Слуховая чувствительность особенно важна в период размножения, когда кваканье служит для обоих полов призывом в воду.

У хвостатых амфибий, например, саламандр, ни стремечко, ни среднее ухо не развиваются. Это, однако, не означает, что хвостатые глухи. Они реагируют на звук лабиринтом и кожными механорецепторами.

В отличие от млекопитающих, но так же, как у пресмыкающихся и птиц, барабанные перепонки земноводных – это не просто детектор давления с наружной стороны. У земноводных внутренние полости действуют как резонатор и передают давление через евстахиевы трубы на внутренние поверхности барабанных перепонок. Таким образом, барабанные перепонки подвергаются изменениям давления и с наружной, и с внутренней стороны. Земноводные (также, как пресмыкающиеся и птицы) могут определять направление звуковых волн по интенсивности и фазе колебаний барабанных перепонок в ответ на волны давления с противоположных сторон.