Яровизация, фотопериодизм
Выделяют следующие этапы развития
Понятие о развитии. Критерии. Регуляция процесса развития
Гормональная концепция цветения.
Яровизация, фотопериодизм.
Понятие о развитии. Критерии. Регуляция процесса развития.
Лекция 13-14. Развитие растений
Вопросы:
Развитие – закономерный ход качественных изменений структур организма: от рождения до смерти. Критериев развития, как и роста много: продолжительность жизни, количество плодоношений, возраст, этапы развития.
Понятие о возрасте дал И.П. Кренке. Он создал теорию циклического старения и омоложения растений. Он выдвинул понятие о календарном возрасте – возраст органа от момента его закладки до момента наблюдения, и общем или физиологическом возрасте – календарный + возраст материнского растения. И.П. Кренке считает, что абсолютная молодость бывает в момент оплодотворения, а дальше организм начинает неуклонно стареть.
М.Х. Чайлахян (однолетние растения) И.В. Мичурин (многолетние, плодовые растения)
1. Эмбриогенез: от оплодотворения до прорастания зародыша. Делится на два этапа: эмбриогенез, покой;
2. Молодость (ювенильный): от прорастания до цветения;
3. Зрелость: от цветения до оплодотворения;
4. Размножение: от оплодотворения до полного созревания;
5. Старение от созревания семян до отмирания растений.
1. Семенной: от оплодотворения до прорастания;
2. Молодость: от прорастания до цветения;
3. Возмужания: первые 3-5 лет цветения
4. Взрослого состояния: годы плодоношения до отмирания растений.
Ф.М. Куперман разработала 12 этапов органогенеза растений, где каждому этапу соответствует закладка определённых органов в точках роста.
В регуляции процессов развития большая роль принадлежит наследственной основе организма и внешним условиям. Вся программа развития заложена в геноме и состоит из отдельных подпрограмм. Влияние внешних условий сказывается на включении или выключении генома, следовательно, на синтезе белков – ферментов и проявлении признаков (индуцированная регуляция). Внешние условия влияют через автономную или возрастную регуляцию. Растения учитывают свой возраст по типу песочных часов. Г. Клебс признавал влияние только внешних условий и высказывал точку зрения, что переход к цветению и плодоношению (главный критерий развития) определяется соотношением N и С в растениях. N — удлиняет, С - укорачивает развитие.
Для индуцированной регуляции особое значение имеет воздействие на процесс зацветания низких положительных температур (яровизация), и соотношение длины дня и ночи (фотопериодизм). Вопросами яровизации занимались Г. Гасснер, Пурвие и Велленсит, Т.Д. Лысенко (СССР). По отношению к яровизационному воздействию все растения делятся на 3 группы:
1. Растения не переходящие к цветению без яровизации (озимые, двулетники, некоторые многолетники).
2. Растения, у которых развитие только ускоряется, но необязательно (салат, шпинат).
3. Растения, относящиеся безразлично к яровизации. Если озимые высеять весной они растут, кустятся, но никогда не перейдут к репродукции. Если же у них наклюнувшиеся семена обработать в течение 35 дней t от 00 до 4, то они зацветут весной, становятся как бы яровыми, отсюда этот термин.
В ходе яровизации возникает яровизационный стимул в точках роста стебля, который превращает вегетативную почку в генеративную. Считают, что яровизационный стимул не передвигается. Однако двулетники проходят яровизацию в стадии листьев, очевидно, что стимул у них образуется в листьях и передвигается к точке роста. Яровизационный стимул передаётся при делении клетки, при этом он либо сам себя воспроизводит, либо однажды в ходе эволюции он дерепрессировал какой-то участок генома и воспроизводится под его контролем. Предполагают, что в точках роста синтезируется вещество «А» при более низкой температуре и вещество «В» при более высокой t, а из них яровизационный стимул (верналин) предположительно гормональной природы. Под воздействием повышенных температур может наступить разъяровизация, в результате чего цветение не наступает.
Предполагают, что в точках роста под действием яровизационного стимула сдвигается изоэлектрическая точка белков в кислую сторону, усиливается синтез РНК и белков и растение переходит к цветению.