II I \ i_ (а-г - особини з водойм, концентрація солей

Черевця рачок^-артемії від солоності води

U W L_i

А - карта розподілу температурних порогів пігментації волосся

М. Залежність фарбування вовни кроликів від температури

Температури навколишнього середовища (обоє рослини є отводками

Пестрокрыльницы мінливої від у залежність розмірів кульбаби

Б - рослина, частково занурене у воду Tls /ля^ПР

Модифікаційна

мінливість - _■ iш&^ш-

в - повністю занурене у воду) <^Л&^Ё~. eKv Шшкч1?&Ш)

(а - весняна форма, б - літня форма) _{однієї Особини}) від умов произроста-

ния (а - у долині, б - у горах)

3°

^—■*—.' At-і / ^*-*\ /Цькж

/ i_2o j^as⁰ ^"• ■►«■■r ^^H^FNBv

i6°

горностаевых кроликів;

б - кролик, вирощений при +18°С, в - при +30°С;

г - кролик, якому на виголену ділянку спини приклали лід;

д - той же кролик після того, як лід забрали)

П fl TJ 7 L &'^{Залежність} опушенное™ задньої частини

W / I J ^ \v * г у які поступово зменшується)

в ^/2Jv.\ \

Cz

Таким чином, диференціація личинок жіновий статі медоносної бджоли залежить від якості їжі, одержуваної під час розвитку. Якщо на ранніх етапах розвитку поміняти місцями личинок, то відповідно зміняться характер їхнього харчування й подальша диференціація. Але на більше пізніх етапах - це стає неможливим.

Модифікаційні зміни грають винятково важливу роль у житті організмів, забезпечуючи, як правило, їхня пристосованість до умов, що змінюються, середовища перебування. Наприклад, зміна форми листів стрелолиста на лінійну при зануренні його у воду, захищає цю рослину від ушкодження плином. Зміна вовни ссавців тварин під час осінньої линьки на більше густу забезпечує захист від низьких температур; засмага захищає людину від шкідливого впливу сонячного випромінювання. Все це дає підстави припустити, що такі модифікації виникли в процесі історичного розвитку виду як певні пристосувальні реакції на зміни умов середовища перебування, з якими постійно зіштовхуються організми.

Однак не всі модифікаційні зміни носять пристосувальний характер. Так, якщо затінити нижню частину стебла картоплі, то на ній почнуть утворюватися надземні бульби. В одного з видів ранника при зануренні у воду й сильне затінення верхівкове суцвіття перетворюється в бульбу. Таким чином, модифікації, позбавлені пристосувального значення, виникають тоді, коли організми попадають у незвичні для себе умови, з якими не доводилося постійно зіштовхуватися їхнім предкам.

Статистичні закономірності модифікаційної мінливості.Модифікаційна мінливість підкоряється певним статистичним закономірностям. Наприклад, будь-яка ознака може змінюватися тільки в певних межах. Ці межі модифікаційної мінливості ознак визначаються генотипом організму й називаються нормою реакції.Таким чином, даний аллельный ген спричиняється не певне, кодируемое їм стан ознаки, а тільки межі, у яких воно може змінюватися залежно від інтенсивності дії тих або інших факторів середовища перебування.

Серед ознак є такі, стани яких майже повністю визначаються генотипом (розташування очей, кількість пальців на кінцівках, група крові в людини й тварин, тип листорасположения, характер жилкования листів, тип розгалуження стебла в рослин і ін.). На ступінь прояву станів інших ознак (напр., ріст і маса організмів, форма листової пластинки) значний вплив роблять умови середовища перебування. Наприклад, на розвиток горностаевой фарбування вовни кроликів (при якій вуха, хвіст, передня частина морди, кінчики лабетів можуть мати чорне фарбування, а інші частини тіла - білу) впливає температура (мал. 73). Якщо в таких кроликів виголити

ділянки тіла, покриті чорною вовною, то в умовах підвищеної температури на них буде рости біла вовна. Аналогічні дослідження, проведені на сіамських кішках, показали, що й у цих тварин для кожної ділянки тіла є свій температурний поріг, що визначає те або інше фарбування вовни.

Дослідження показали, що норма реакції для певних ознак має різні межі. Найбільш вузька норма реакції в ознак, що визначають життєздатність організмів (напр., взаиморасположение внутрішніх органів), а для ознак, що не мають такого значення, вона може бути більше широкої (маса тіла, ріст, цвіт волось).

Для вивчення мінливості певної ознаки становлять варіаційний (від лат. вариатио - зміна) ряд: послідовність кількісних показників прояву станів певної ознаки (варіант), розташованих у порядку їхнього зростання або убування (мал. 74). Довжина варіаційного ряду свідчить про розмах модифікаційної мінливості. Вона обумовлена генотипом організмів (нормою реакції), однак залежить і від умов навколишнього середовища: чим стабильнее будуть умови існування організмів, тим коротше буде варіаційний ряд, і навпаки. Якщо простежити розподіл окремих варіант усередині варіаційного ряду, то можна помітити, що найбільша їхня кількість розташована в середньої його

частини, тобто має середнє значення певної ознаки. Такий розподіл пояснюється тим, що мінімальні й максимальні значення розвитку ознаки формуються тоді, коли більшість факторів навколишнього середовища діє в одному напрямку: найбільше або найменш сприятливому. Але організм, як правило, відчуває різний їхній вплив: одні фактори сприяють розвитку ознаки, інші, навпаки, гальмують, і тому ступеня його розвитку в більшості особин виду усереднені. Так, більшість людей мають середній ріст, і тільки незначна частина серед них - гіганти або карлики.

Розподіл варіант усередині варіаційного ряду графічно зображують у вигляді варіаційній кривій {мал. 74). Варіаційна крива - це графічне зображення мінливості певної ознаки, що ілюструє як розмах мінливості, так і частоту зустрічальності окремих варіант. За допомогою варіаційної кривої можна встановити середні показники й норму реакції тієї або іншої ознаки.

ВИСНОВКИ

Неспадкоємна мінливість організмів називається модифікаційної. Модифікації, як правило, мають пристосувальний характер, забезпечуючи існування організмів в умовах, що змінюються, середовища перебування. Межі модифікаційної мінливості ознак називають нормою реакції. Ряд послідовних кількісних значень мінливості ознаки називають варіаційним.

КОНТРОЛЬНІ ПИТАННЯ:

1. Що таке модифікаційна мінливість? 2. Які властивості властиві модифікаційної мінливості? 3. Що таке норма реакції? Чим вона визначається? 4. Що таке варіаційний ряд? 5. Поясните, чому більшість модифікацій мають пристосувальне значення?

Подумайте! Чому саме модифікації, що виникли на ранніх етапах розвитку, зберігаються протягом всього життя особини?