ЦИТОПЛАЗМА І ЇЇ КОМПОНЕНТИ. КЛІТИННІ ВКЛЮЧЕННЯ

Згадаєте! Які основні структури характерні для клітин эукариот? Які включення зустрічаються в цитоплазмі клітин різних організмів?

Як вам відомо, внутрішній уміст клітини, за винятком ядра, називають цитоплазмою. Цитоплазма являє собою неоднорідний колоїдний розчин - гиалоплазму, у якому розташовані органеллы й інші структури.

Гиалоплазма (матрикс цитоплазми) - це прозорий розчин органічних і неорганічних речовин у воді (зміст води при цьому коливається від 50 до 90%).

З органічних речовин у гиалоплазме переважають гідрофільні білки, поліпептиди, амінокислоти, моно-, олиго- і полисахариды, ліпіди, різні типи РНК і ін. З неорганічних - катіони металів (найбільш важливі з яких - Са^, ДО⁺), аніони вугільної й фосфорної кислот, Cl~, розчинений у воді кисень і інші гази. Концентрація іонів водню може змінюватися залежно від функціонального стану клітини, про що свідчить водневий показник (рн).

Гиалоплазма може перебувати в рідкому (золь) або желеобразном (гель) стані, при цьому різні її ділянки одновре-

менно можуть перебувати в тім або іншому стані. Перехід з одного стану в інше обумовлений змінами концентрації іонів кальцію, АТФ, а також структури особливого білка - актину. Фізичний стан гиалоплазмы впливає на швидкість біохімічних процесів: чим вона густіше, тим повільніше протікають у ній хімічні реакції. Перехід гиалоплазмы з одного стану в інше забезпечує амебоидное рух клітин (за допомогою ложноножек), а також процеси цитоза.

Гиалоплазма, як внутрішнє середовище клітини, поєднує в єдине функціональне ціле всі клітинні структури й забезпечує їхню взаємодію. У ній відбувається транспорт речовин, здійснюється частина процесів обміну речовин. Гиалоплазме властиве постійний рух (його можна спостерігати, увівши в живу клітину пофарбовані речовини).

Клітинні включення - непостійні структури те виникаючі, те зникаючі в процесі життєдіяльності клітини. Вони втримуються в цитоплазмі або в клітинному соку вакуолею рослинних клітин у твердому або розчиненому станах і можуть мати вигляд кристалів, зерен (гранул), краплі. Клітинні включення - це переважно запасні речовини. Наприклад, крохмаль, накопичуючись у безбарвних пластидах (лейкопластах), зрештою розриває їхньої мембрани й виходить у цитоплазму, де зберігається у вигляді зерен. У клітинах рослин також можуть накопичуватися білки у вигляді гранул (напр., у насіннях бобових) або рідкі жири (напр., у насіннях арахісу) у вигляді крапель. У клітинах тварин запасається полисахарид глікоген (у вигляді зерен або волокон), різні ліпіди й білки (напр., дуже багатий ними жовток яйцеклітин). Глікоген запасається також і в клітинах грибів.

У цитоплазмі клітин можуть також перебувати й нерозчинні продукти обміну: солі сечової кислоти, кристали щавлевокислого кальцію (у клітинах щавлю, бегонії й ін.).

Під дією ферментів більшість клітинних включень розпадається на з'єднання, що вступають у процеси обміну речовин. Вони можуть використатися клітиною під час її росту, цвітіння, дозрівання плодів і ін. процесах.

У деяких одноклітинних тварин виникають особливі внутрішньоклітинні структури, що виконують опорну функцію (мал. 8). Як і включення, вони являють собою конструкції певної форми в гиалоплазме, не обмежені від її мембранами. Наприклад, у цитоплазмі паразитичних жгутиконосцев - лямблій - перебуває опорний стрижень, що складається з органічної речовини. У мешканців морів - радіолярій - капсула з органічної речовини ділить цитоплазму на внутрішню й зовнішню частини, властивості яких трохи відрізняються. Крім того, у цих тварин є внутрішньоклітинний кістяк складної форми, що складає із двоокису кремнію або сірчанокислого стронцію.

КОНТРОЛЬНІ ПИТАННЯ:

1. Що собою представляє цитоплазма і які її функції? 2. Що таке гиалоплазма? Який її склад? 3. У яких станах може перебувати гиалоплазма? Охарактеризуйте їх. 4. Що таке клітинного включення? Які їхні функції?

Подумайте! Яким образом склад і різні стани ги-алоплазмы забезпечують її функції?

§ 13. ОДНОМЕМБРАННІ ОРГАНЕЛЛЫ

Згадаєте! Які органеллы зустрічаються в клітинах эукари-от? Які з них обмежені клітинними мембранами?

До органеллам, обмеженим однією мембраною, ставляться: эн-доплазматическая мережа, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуолі.

(мал. 16) - це система сполучених між собою порожнин у вигляді мікроскопічних канальцев і їхніх розширень (цистерн), обмежених мембраною. Як і компоненти цитоскелета, мембрани эндоплазматической мережі поляр-ны: з одного кінця вони наростають, а із протилежного - розпадаються на окремі фрагменти.

Розрізняють незернисту й зернисту эндоплазматическую мережа (у літературі часто зустрічаються застарілі назви, відповідно, гладка й шорсткувата). На мембранах зернистої эндоплазматической мережі розташовані рибосоми, на відміну від незернистої, на мембранах якої рибосом немає. Вона є похідної зернистої, тому їхньої мембрани безпосередньо переходять одна в іншу. Мембрани зернистої эндоплазматической мережі можуть з'єднуватися й із плазматичною мембраною клітини. Мембрани эндоплазматической мережі беруть участь у формуванні оболонки ядра в період між двома розподілами клітини.

На мембранах зернистої эндоплазматической мережі відбувається біосинтез білків, які можуть накопичуватися в її порожнинах, розподілятися між різними частинами клітини (напр., транспортуватися до комплексу Гольджи) або ж виводитися із клітини. У порожнинах зернистої эндоплазматической мережі білки можуть здобувати властиву їм конфігурацію, приєднувати небілкові частини. Крім того, зерниста эндоплазматиче-ская мережа бере участь у синтезі компонентів клітинних мембран (мембранних білків, фосфоліпідів, гликопротеидов).

На мембранах незернистої эндоплазматической мережі синтезуються стероидные гормони, ліпіди, вуглеводи, які можуть накопичуватися в її порожнинах. На цих мембранах відбувається обмін деяких полисахаридов (напр., глікогену). У порожнинах незернистої эндоплазматической мережі (напр., у клітинах печінки) накопичуються також і токсичні з'єднання, які там знешкоджуються, а потім виводяться із клітини.

Комплекс Гольджи (мал. 16). Основною структурною одиницею цієї ррганеллы є стопка (від 5 до 20 і більше) плоских цистерн (мішечків), покритих однією мембраною. Поруч із цистернами розташовані пухирці й канальцы. Цистерни комплексу Гольджи, як правило, полярні. До одного полюса безупинно підходять пухирці, які відриваються від эндоплазматической мережі й містять продукти синтезу, і, зливаючись із цистернами, від-

дають їм свій уміст. Від іншого полюса цистерн відділяються пухирці, що містять різні речовини, завдяки чому ці речовини транспортуються в інші ділянки клітини або виводяться з її.

Комплекс Гольджи є у всіх эукариотических клітинах, однак його будова в різних організмів може відрізнятися. Наприклад, у рослинних клітинах структурні одиниці цієї органеллы (їхня кількість може досягати 20 і більше) відділений друг від друга, а в клітинах тварин і грибів вони звичайно з'єднані в загальну мережу.

Комплекс Гольджи виконує в клітині різноманітні функції. Насамперед у ньому накопичуються й певним чином змінюються деякі речовини (напр., білки). Ці речовини покриваються мембранами, образуя пухирці, які транспортуються по клітині за допомогою мікротрубочок.

Деякі пухирці можуть зливатися з мембранами эндоплаз-матической мережі або плазматичною мембраною, видаляючи свій уміст із клітини, а деякі з токовищем гиалоплазмы підходять до іншим органеллам і віддають їм свій уміст.

Речовини, що надійшли в цистерни комплексу гольджи, сортуються по хімічному складі й призначенню. Відсортовані молекули надходять у наступну цистерну стопки, де «дозрівають» (напр., білки можуть з'єднуватися з вуглеводами або ли-пидами). «» з'єднання, ЩоДозріли, надходять у наступну цистерну, де на одному з її кінців у складі пухирців відділяються від комплексу Гольджи.

У цистернах комплексу Гольджи синтезуються деякі полисахариды, які можуть з'єднуватися з білками, що надходять із зернистої эндоплазматической мережі. У рослинних клітинах у них синтезуються фрагменти целюлозної клітинної стінки, у клітинах членистоногих - хітинової кутикули.

Комплекс Гольджи утворить лизосомы. Ферменти, що входять до складу цих органелл, синтезуються на мембранах зернистої эндоплазматической мережі, потім транспортуються до цистерн комплексу Гольджи й відділяються від нього у вигляді пухирців, оточених мембраною.

Таким чином, комплекс Гольджи бере участь у побудові плазматичної й інших клітинних мембран. Наприклад, у клітинах прісноводних найпростіших за допомогою його фрагментів утворяться скорочувальні вакуолі. З елементів комплексу Гольджи в голівці сперматозоїдів утвориться спис- або чашоподібне утворення - акросома (від греч. акрон - верхівка), ферменти якого під час запліднення розчиняють оболонки яйцеклітини й забезпечують тим самим проникнення сперматозоїда. Під час розподілу клітини комплекс Гольджи розпадається на окремі структурні компоненти, які потім розподіляються між дочірніми клітинами.

* Лизосомы (від греч. лізис - розчинення) - це пухирці діаметром 100-180 нм, оточені мембраною. Вони містять раз- * нообразные гидролитические ферменти, здатні розщеплювати органічні сполуки (білки, вуглеводи, ліпіди й ін.), чим забезпечують процеси внутрішньоклітинного травлення. У клітині втримуються різні види лизосом, що відрізняються особливостями будови.

Первинні лизосомы формуються при участі комплексу Гольджи. Зливаючись із пиноцитозными або фагоцитозными пухирцями, вони утворять вторинні лизосомы (травні вакуолі). При цьому активуються ферменти первинних лизосом і вміст травних вакуолею переварюється.

Якщо з'єднання або мікроорганізми в травних вакуолях розщеплюються не повністю, то вони перетворюються в залишкові тільця. Одні з них виводяться із клітини, інші залишаються в ній.

До особливого типу лизосом ставляться аутолизосомы (від греч. аутос - сам і лізис), що приймають участь у переварюванні окремих компонентів клітин, цілих клітин або їхніх груп. З їхньою допомогою знищуються дефектні органеллы, ушкоджені або мертві клітини, зникає хвіст у пуголовків, хрящі при утворенні костей, руйнуються личиночные органи під час окукливания комах і ін.

Вакуолі (від лат. вакуус - порожній) - порожнини в цитоплазмі, оточені мембраною й заповнені рідиною {мал. 8,10). Розрізняють кілька видів вакуолею. Про формування й функції травних вакуолею було сказано вище.

Вакуолі рослинних клітин утворяться з пухирців, що відділяються від эндоплазматической мережі. Дрібні вакуолі зливаються в більші, які можуть займати майже весь обсяг рослинної клітини. Вони заповнені клітинним соком -водяним розчином органічних і неорганічних з'єднань, у т.ч. продуктів обміну речовин або пігментів. Ці вакуолі виконують різноманітні функції: підтримують внутрішньоклітинний тиск (тургор), сприяючи збереженню форми клітин; у них утримується запас живильних речовин. Завдяки напівпроникності мембран вакуолею через них відбувається транспорт речовин з гиалоплазмы в порожнину вакуолею й навпаки.

Сократительные вакуолі прісноводних одноклітинних тварин і водоростей, як вам уже відомо, формуються з елементів комплексу Гольджи. Вони регулюють внутрішньоклітинний тиск, беруть участь у виведенні деяких розчинних продуктів обміну, а також сприяють надходженню води, збагаченої киснем.

КОНТРОЛЬНІ ПИТАННЯ:

1. Чим відрізняються будова й функції зернистої й незернистої эндоплазматической мережі? 2. Які будова й функції комплексу Гольджи? 3. Що таке лизосомы? Які їхні функції? 4. Які види вакуолею зустрічаються в клітинах эукариот? Які їхні функції?

Подумайте! Який просторовий і функціональний зв'язок існує між одномембранними органеллами эукариоти-ческих клітин?