Тета-ритм

Концепция полок новых поступлений в библиотеке.

Переход от кратковременной к долговременной памяти — это преобразование процесса получения информации в процессе ее сохранения. Одна из систем мозга, обеспечивающих подобное преобразование, — гиппокамп. Запоминание или консолидация следов памяти осуществляется с участием медиальной височной доли и гиппокампа. После консолидации следов данные становятся постоянным содержанием долговременной памяти.

Получается своеобразное прерывание в механизме, который передаёт информацию из кратковременной в долговременную памятью. В обычных условиях гиппокамп обеспечивает перенос информации о происходящем в данный момент событии в соответствующую "кладовую", переводит её из кратковременной памяти в долговременную. Его пирамидные нейроны способны к интеграции и дифференцированному управлению сигналами, поступающими по разным афферентным входам. По мнению некоторых учёных гиппокамп - это аппарат для учёта ошибок. Когда он отсутствует или неисправен, человек повторяет свои ошибки. Проведение огромного числа опытов помогло создать представление о гиппокампе как центре, который задерживает реакции организма. Это своеобразное биологическое "сито", пропускающие важные сведения и события в долговременную память.

Установлено, что для гиппокампа характерны тета - волны. В процессе обучения, создания кратковременной памяти и реакций на сигнал "что это?" в гиппокампе регистрируется электрическая активность с частотой в пределах тета - ритма. Отсюда тета - ритм передаётся другим образованиям, которые настраиваются на запоминание текущего события и перенос его из "кладовой" кратковременной памяти в "кладовую" долговременной памяти. Мы можем назвать тета - ритм ритмом внимания, начальной фазой образования условного рефлекса.

Ритм мозга, который имеет частоту 4-8 Гц. и амплитуду 100-200 мкВ. При снижении амплитуды до 25-35 мкВ. тета-ритм входит как компонент в нормальную ЭЭГ. Регистрируется в теменной и височной областях головного мозга. Харктерен для первой фазы сна, а также для состояний медитации. Познавательная активность приводит к увеличению мощности и пространственной синхронизации тета-волн. Если в состоянии бодрствования наблюдаются пароксизмальные и асимметричные тета-волны, то это может свидетельствовать о патологии (очаговое корковое поражение). Для детей, у которых тета-ритм относительно более выражен, повышена вероятность проявления черт неуравновешенности и агрессивности, свидетельствующих о затруднений социальной адаптацией. По мнению Г.Уолтера, тета-ритм обеспечивает сканирование чувства удовольствия (Уолтер Г. Живой мозг: Пер. с англ. - М.: Мир, 1966). Литература. Циркин В.И., Трухина С.И. Физиологические основы психической деятельности и поведения человека. М.: Медицинская книга, 2001, с. 58.

Итак, память как психический процесс связана с работой целостного мозга. В системе каждого анализатора происходит фиксация информации, поэтому можно говорить о памяти зрительной, слуховой, тактильной. Система памяти устроена иерархично, удивительно логично и предусмотрительно. Темено - височно - затылочная область, где замыкаются пути, идущие от различных анализаторов, имеет важнейшее значение для формирования высших психических функций. В этой области расположены образования принимающие участия в механизмах памяти. Экспериментальные и клинические исследования показали, что помимо гиппокампа, в формировании памяти имеют существенное значение такие структуры мозга, как поясная извилина, передние ядра таламуса, маммилярные тела, перегородка, свод, амигдалярный комплекс, которые составляют большой и малый круг Папеца. Центральные фигуры - гиппокамп, ретикулярная формация, миндалина.

Таким образом, мы можем нарисовать следующую картину памяти.

Большой лимбический круг - гиппокампо - сингулярная система - это "информационный" цикл. Его структуры широко принимают сенсорную информацию из различных источников и последовательно обрабатывают её на разных уровнях сложности. Второй, гиппокампо - ретикулярный цикл - регуляторный. Эта система объединяет структуры, регулирующие рабочий уровень мозга. К этому циклу примыкает дополнительная "эмоциональная" система (амигдала - гипоталамус), которая за счёт нервных и вегетативно - гормональных влияний, возникающих при эмоциях, может усиливать и продлевать возбуждение регуляторной системы. Сигнал проходит обработку "на запись" в информационной системе, только при "разрешении" со стороны регуляторной системы.

Есть данные, что гиппокамп совместно с медиальной частью височной доли играет особую роль в консолидации следов памяти, выполняет роль входного селективного фильтра. Он классифицирует все входные сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптимальной организации сенсорных следов в долговременной памяти. Он участвует также в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного возбуждения.

Роль височной доли предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь в коре больших полушарий. Когда реорганизация закончена, височная область в дальнейшем процессе хранения больше не участвует. На следующим этапе следовые процессы переходят в устойчивые структуры долговременной памяти.

Показано, что гиппокамп играет определенную роль в построении пространственной карты мира. Клетка, активность которой фиксировалась, оставалась в покое до тех пор, пока животные не оказывались в определенном месте. В этот и только в этом момент клетка давала быстрый разряд. Как только крыса проходила это место, нейрон утихал. Таки образом гиппокам узнает то место в пространстве, где крыса уже когда-то побывала. Если он нарушен, то способность ориентироваться сильно нарушается: крыса не может запомнить то место, где она уже побывала.

В экспериментах Р.Томсона вырабатывался условный рефлекс моргания в ответ на звук. Если удалить гиппокамп, то такого рефлекс все равно вырабатывается. Но если его повергнуть сильной электрической стимуляции, то уже не формируется рефлекторный ответ. Если между звуком и воздействием струи воздуха сделать паузу, то нейроны гиппокампа будут генерировать импульсы, как будто гиппокамп хранит звук в рабочей памяти вплоть до того момента, когда будет подана струя воздуха. Когда Томсон усложнял задачу и приучал животное реагировать на один стимул и не отвечать на другой, а затем стал переучивать его на противоположную задачу, в гиппокампе была зарегистрирована массивная нейронная активность.

Недавно было показано, что клетки гиппокампа, подвергшиеся неоднократно электростимуляции, продолжают давать разряд спустя недели после ее прекращения. Это долговременная потенция.

Сигналы, идущие по нервным путям от ствола мозга и коры, подвергаются значительной переработке, но в конце концов достигают гиппокампа, миндалины, гипоталамуса. Пути, идущие от коры вниз, тоже проходят через эти структуры.

Некоторые объекты переводятся из кратковременной памяти в долговременную. Одной из систем мозга, необходимых для осуществления этого переноса, является гиппокамп. У Н.М. был полностью удален гиппокамп (для купирования эпилептических припадков). Он хорошо помнил все события, которые были до операции, но полностью потерял способность переводит что-то из кратковременной памяти в долговременную. Вместе с тем, он сохранил способность использовать процедурную память.

Физиологически значимые отличия между различными функциональными состояниями по эффективности усвоения информации связаны с преобладанием активности древних или новых нейрональных систем, или иначе, одной из двух различных информационных систем мозга, первая из которых – фронтальный неокортекс – связана с обработкой информации о высоковероятных событиях, другая же – гиппокамп – о низковероятных событиях (схема П.В.Симонова[64]). Известна роль гиппокампа в процессах консолидации энграмм, а также специфическое влияние на ЭЭГ (генерация тета-ритма). В процессе онтогенеза, по-видимому, происходит постепенное повышение значимости в обработке внешней информации роли именно системы фронтального неокортекса, связанное с морфофункциональным созреванием данного участка мозга.

Симонов П.В. Эмоциональный мозг: физиология, нейроанатомия, психология эмоций. М.: Наука, 1981.

В опытах на крысах М.Л.Пигарева изучала феномен условнорефлекторного переключения разнородных раздражителей. Один и тот же пусковой сигнал – звонок утром подкреплялся пищей, вечером – болевых электрораздражением. Оказалось, что у гиппокампэктомированных крыс переключение вырабатывается в течение 3-6 опытных дней, в то время как интактные животные не в состоянии выработать переключение и после 30 опытов. Этот парадоксальный результат трудно объяснить простым дефектом памяти.

Исследователи много раз отмечали, что разрушение гиппокампа у крыс не снижает их способность к выработке новых условных рефлексов, но затрудняет исключение посторонних из общего потока информации, причем гиппокампэктомированные крысы не уступают контрльным, а превосходят их в различении подкрепляемых и неподкрепляемых сигналов. Суть изменения работы мозга в опытах М.Л.Пигаревой состоит в том, что поведение лишенной гиппокампа крысы начинает ориентироваться только на высоко вероятные события: например, только на получение пищи в «пищевой» обстановке. После разрушения гиппокампа поведение перестает осложняться влиянием мало вероятных событий, каким явилось бы болевое раздражение в утренней «пищевой» ситуации.

Понятен отмеченный факт преимущественного участия гиппокампа в ранней стадии выработки условных рефлексов, когда мозг еще не накопил необходимой статистики, и вероятность подкрепления условного сигнала остается проблематичной.

Пор данным Сигал и Олдса, нейроны гиппокампа первыми вовлекаются в процесс интеграции возбуждений от условного (звук) и подкрепляющего (пища) раздражителей при выработке условного пищевого рефлекса.

На протяжении длительного времени гиппокампу приписывалось чуть ли не ведущая роль в генезисе эмоциональных состояний. Предполагалось, что именно в гиппокампе, этом сердце лимбической системы, интеграция соматических и вегетативных компонентов эмоции завершается возникновением субъективного переживания. Однако эти представления не подтверждаются фактами. Двустороннее повреждение гиппокампа у животных практически не сказывается на агрессивности, реакции избегания при болевом раздражении другой особи, половом и родительском поведении. У больных с двусторонним инсультом в гиппокампе сохраняются яркие отрицательные эмоции.