Життєві форми рослин у ботаніко-географічному аспекті.
ІІ
І
План
1. Життєві форми рослин за К. Раункієром.
2. Життєві форми рослин у ботаніко-географічному аспекті.
3. Еколого-морфологічна класифікація життєвих форм за І. Г. Серебряковим.
4. Еволюція життєвих форм.
Основні поняття:життєва форма (біоморфа), фанерофіти, криптофіти, геофіти, гідрофіти, терофіти, „біологічний спектр життєвих форм", спектр домінування, полікарпіки, монокарпіки.
Запитання для самоаналізу і самоперевірки:
1.Чому життєві форми в екології рослин вважають свого роду одиницями класифікації?
2.Які ознаки покладено в основу класифікацій життєвих форм К. Раункієра, І. Г. Серебрякова?
3.Відомо, що більшість багаторічних трав є полікарпіками. Чому ж така багаторічна рослина, як агава, належить до монокарпіків?
4.На якій підставі до групи фанерофітів були занесені такі далеко не деревні рослини як епіфіти і рослина-напівпаразит омела біла?
5.Чому клімат тропіків називають „кліматом фанерофітів”?
6.До яких груп, відповідно до класифікації К. Раункієра, можна віднести рослини-ефемери та ефемероїди?
Рекомендована література:
1. Мусієнко М. М. Екологія рослин: Підручник. – К.: Либідь, 2006. – С.268 – 281.
2. Горышина Т. К. Экология растений: Учеб. пособие. – М.: Высш. школа, 1979. – С. 278 – 299.
3. Двораковский М. С. Экология растений: Учеб. пособие. – М.: Высш. школа, 1983. – С. 170 - 180.
4. Пономарёва И. Н. Экология растений с основами биоценологии. - М.: Просвещение, 1978. – С. 87 - 100.
Виділення екологічних типів рослин за їх відношенням до одного чинника (н-д, за відношенням до вологи - гігрофіти, мезофіти тощо) не зовсім коректне. Насправді ж середовище впливає на рослини як єдине ціле, а адаптації виробляються в них до всього комплексу чинників. І ось життєва форма - це як раз результат довготривалого пристосування рослин до дії середовища, до місцевих умов існування, виражений в їх зовнішньому вигляді.
В екології рослин життєві форми є свого роду одиницями класифікації. Подібно до того як у систематиці приналежність рослин до однієї і тієї ж таксономічної одиниці означає спільність походження, в екології приналежність до однієї життєвої форми означає однаковий шлях пристосування рослин до середовища.
Існує багато систем життєвих форм різних авторів на основі різних ознак.
Життєвою формою (біоморфою) називають зовнішній вигляд (габітус) окремих груп рослин, який виникає в онтогенезі в результаті росту і розвитку в певних умовах середовища і відображає сукупність основних пристосувальних ознак.
Габітус рослин визначається насамперед умовами росту вегетативних органів. Характерні для окремих видів життєві форми історично склалися протягом тривалої еволюції і закріплені спадково, лише з деякими відхиленнями, спричиненими конкретними умовами середовища.
Серед різних класифікацій життєвих форм найбільш вживаною є класифікація, запропонована датським ботаніком К. Раункієром (1905).В основу її покладена висота розміщення бруньок відновлення щодо рівня субстрату і снігового покриву. За цією ознакою К. Раункієр виділив 5 головних типів життєвих форм:
фанерофіти: бруньки відновлення розміщені досить високо. Це дерева, чагарники, деревні ліани, епіфіти, напівпаразит омела біла. хамефіти: бруньки відновлення знаходяться майже на рівні грунту або не вище 20-30 см над ним. У помірному кліматі, крім власних брунькових лусок, вони захищені ще й снігом. До хамефітів відносяться чагарнички (н-д, брусниця, чорниця), напівчагарнички (лаванда), рослини-подушки (азорела, антобріум) тощо.
гемікриптофіти: трав'янисті рослини, в яких бруньки відновлення розташовані на рівгіі грунту або в підстилці (н-д, кульбаба, жовтець їдкий, тонконіг).
криптофіти представлені геофітами та гідрофітами. В перших бруньки відновлення знаходяться в грунті на деякій глибині, а в других зимують під водою. Геофітами є рослини з кореневищами (н-д, пирій повзучий,
конвалія), бульбами (ряст), цибулинами (проліска, тюльпан). Гідрофіти
— це водяні рослини (латаття, глечики жовті, ряска).
терофіти: однорічні рослини, які відмирають наприкінці вегетації, не залишаючи бруньок відновлення, і відновлюються лише насінням. До них належать, н-д, лобода біла, грицики звичайні, ромашка лікарська.
Всі названі вище категорії рослин за класифікацією Раункієра поділяються на ряд дрібніших (наприклад, серед фанерофітів є мега-, мезо-, мікро-. нанофанерофіти).
Система життєвих форм Раункієра не універсальна. Наприклад, у тропіках типізація життєвих форм рослин має бути заснована на інших ознаках, аніж у помірних широтах. У тропіках відсутні сезонні зниження температур, від яких було б потрібно захищати бруньки відновлення. Тут річні коливання температур не перевищують добових. Однак у деяких районах тропіків є несприятливі для рослин сезони: посушливі періоди, затоплення лісів. Тому фітогеографи використовують систему Раункієра, однак із деякими змінами і доповненнями, які відображають особливості морфології (розміри рослин, форму роста, форму крони, будову листків), а також сезонну періодичність (вічнозеленість або різні типи листопадності). Так, серед фанерофітів тропічних лісів розрізняють: дерева з доскоподібними коренями, дерева з ліаноподібним стовбуром, напівепіфітні дерева, пальми тощо.
У тропічних дощових лісах є своєрідні життєві форми, які відсутні в помірних широтах, наприклад, гігантські трав'янисті багаторічники, які, за Раункієром, повинні були б належати до трав'янистих фанерофітів. тому що їх бруньки відновлення знаходяться високо над землею.
У високогір'ях тропічної Африки є гігантські розеткові „дерева", які практично не мають бруньок у стані спокою. Вони не вкладаються в межі системи Раункієра.
Оскільки життєві форми Раункієра відображають типи пристосування до несприятливих кліматичних впливів, їх кількісне співвідношення у флорі того чи іншого району земної кулі відображає біологічно важливі особливості клімату і може бути його своєрідним індикатором. Раункієр за переважанням тієї чи іншої життєвої форми виділяв наступні яскраво виражені типи кліматів:
1. „клімат фанерофітів" - у тропічній зоні з великою кількістю опадів та тепла.
2. „клімат терофітів" - в областях субтропічної зони з зимовими дощами
3. „клімат гемікриптофітів" - у більшій частині помірної і холодної зон
4. „клімат хамефітів'" - у холодній зоні.
Процентне співвідношення різних життєвих форм, виражене у вигляді таблиці або діаграми, називається, за Раункієром, „біологічним спектром життєвих форм".
Порівняння такого спектру, наприклад, для вологого тропічного лісу і листопадного лісу помірних широт показує, що у першому в зв'язку з відсутністю несприятливих сезонів, різко переважають фанерофіти, у другому, при добре вираженій сезонності клімата, фанерофіти не займають провідного місця, а наичисельнішими є гемікриптофіти і геофіти, які зимують в добре захищених умовах.
Окрім того, для еталону Раункієр запропонував використовувати „нормальний" біологічний спектр земної кулі, який включає: фанерофітів - 43%, хамефітів - 9; гемікриптофітів - 27, геофітів - 4, гідрофітів - 13%. Окремо розглядається група епіфітів, яка складає 3%.
Для порівняльного ботаніко-географічного аналізу можна також використовувати не повні біологічні спектри життєвих ' форм, а лише показники, які відображають участь у флорі тієї чи іншої форми (звичайно найбільш екологічно виразної). Н-д, показником ступені аридності клімату тієї чи іншої території може бути відсоток терофітов у флорі (здебільшого це ефемери, які закінчують вегетацію до настання спекотного і посушливого періоду) ,
Існує певна обмеженість застосування спектрів життєвих форм для ботаніко-географічного аналізу:
1. Індикаторне значення спектрів обмежено для флористично „молодих", нещодавно сформованих ценозів (н-д, верховихболіт). де рослини ще не встигли виробити специфічних для даних умов пристосувань.
2. Доля тієї чи іншої життєвої форми у флорі ще не відображає її позиції у рослинному покриві. Це буває, коли життєва форма представлена невеликим відсотком видів, але ці види є основними будівельниками рослинного покриву як за чисельністю і масою особин, так і за середовищетворчоюроллю (як фанерофіти у хвойних лісах). Окрім того, є області, флористично багаті й бідні, в останньому випадку навіть при домінуванні у рослинному покриві якої-небудь життєвої форми вона може бути представлена у біологічному спектрі зовсім невеликою кількістю видів.
З огляду на ці причини до методу Раункієра запропоновані поправки, які враховують не тільки наявність в певному районі видів, що представляють ту чи іншу життєву форму, але і їх роль у рослинному покриві, чисельність особин, територію, яку вони займають тощо. Біологічний спектр Раункієра з врахуванням цих поправок називають спектром домінування.