Внутривидовые взаимодействия с участием грибов и водорослей.
Взаимодействия между организмами, опосредованные химическими медиаторами, обнаружены у всех систематических групп: грибов, водорослей, высших растений и животных. Эти взаимоотношения чрезвычайно разнообразны и формируют сложную систему прямых и обратных связей, осуществляющих биорегуляцию природных сообществ («невидимые провода природы» по выражению Ю. Одума).
Классификация подобных взаимодействий основана на системном принципе иерархической организации: вначале выделяются два типа – внутривидовые и межвидовые, затем рассматриваются взаимодействия внутри крупных таксономических групп, и, наконец, – взаимодействия между организмами, далекими в систематическом отношении.
Внутривидовые взаимодействия с участием грибов необходимы для нормального протекания жизненного цикла многих грибов. Среди хемомедиаторов, отмеченных у грибов, наибольшую роль играют половые феромоны (мейтинг-феромоны) и хемоаттрактанты миксомицетов.
Половые феромоны.
Для многих грибов характерен сложный жизненный цикл и половой процесс, при котором происходит слияние гамет, находящихся во внешней водной среде. Для привлечения этих клеток друг к другу и повышения вероятности образования зиготы большое значение имеют химические вещества, которые называют половыми феромонами, мейтинг-феромонами (mating pheromones) или аттрактантами.
Факт существования феромонов подобного типа установлен для многих видов грибов из классов хитридиомицетов, базидиомицетов и аскомицетов. Так, женские гаметы гриба Allomyces (кл. хитридиомицеты) выделяют половой аттрактант для мужских гамет – сиренин.
Кроме аттрактивной функции половые феромоны грибов участвуют в регуляции других этапов полового процесса.
Например, метилтриспорат Е (рис. 2) индуцирует образование зигофоров (половых гиф) у мукоровых грибов.
Рис. 2. Структурная формула полового феромона метилтриспората Е из Mucor mucedo
Хемоаттрактанты клеточных слизевиков.
Эти вещества необходимы для нормального протекания онтогенеза миксомицетов: в онтогенезе Dictyostelium есть переход от амебоидной стадии существования одиночных клеток к стадии многоклеточного псевдоплазмодия.
При нормальных условиях клетки Dictyostelium discoideum находятся в одноклеточной стадии. Они движутся во внешней среде, питаются бактериями и размножаются путем деления. Вследствие неблагоприятных изменений среды обитания возникает дефицит пищевых ресурсов, при этом отдельные клетки не умирают, а начинают двигаться по направлению к некоторому центру притяжения, образуя нагромождение из клеток. Когда все клетки собираются достаточно плотно, образуется многоклеточный псевдоплазмодий, в котором в результате дифференциации возникают два типа клеток: клетки одного типа образуют своеобразную ножку, а клетки другого типа – плодовое тело, внутри которого образуются споры. После созревания споры рассеиваются в среде обитания, и при благоприятных условиях они прорастают, с тем, чтобы превратиться в амеб. После этого начинается новый жизненный цикл (рис. 3).
Рис. 3. Жизненный цикл миксомицетов р. Dictyostelium
В регуляции перехода от одноклеточности к многоклеточности участвует хемоаттрактант, выделяемый клетками во внешнюю среду, идентифицированный как циклический аденозинмонофосфат – цАМФ.
В условиях нехватки питательных веществ некоторые клетки начинают синтезировать и периодически выделять во внешнюю среду цАМФ, который, достигая поверхности соседних клеток, стимулирует их направленное движение в район повышенной концентрации цАМФ (хемотаксис). Процесс ускоряется за счет способности клеток усиливать сигнал и передавать его дальше по среде, что позволяет охватывать большую территорию и формировать многоклеточное тело, содержащее около 100 000 клеток. Для хемотактического реагирования клеток достаточно низкой концентрации цАМФ – всего 10-6–10-7 М.
Напомним удивительный факт: цАМФ используется как внутриклеточный вторичный посредник при передаче гормонального сигнала у многоклеточных организмов. Возможно, что в данном случае переход от одноклеточной стадии к многоклеточной может рассматриваться как модель эволюционного перехода к многоклеточным организмам. Причем до этого перехода цАМФ выступает как внеклеточный хемомедиатор, а после – действует как один из важнейших внутриорганизменных биорегуляторов.
Рис. 4. Структура циклического аденозинмонофосфата (цАМФ)
Как и в случае грибов, при половом размножении водорослей слияние двух гамет происходит при участии мейтинг-феромонов, или аттрактантов. Эти вещества найдены у многих водорослей-макрофитов.
Например, зрелые женские гаметы нескольких видов ламинариевых водорослей (Laminariales) выделяют феромон – ламоксирен, который вызывает высвобождение сперматозоидов из созревших антеридиев, а также служит аттрактантом для сперматозоидов (рис. 12). Феромоны обнаружены не только у бурых, но и у зеленых водорослей. Так, половая дифференциация гонидий у Volvox carteri и последующее половое размножение этой водоросли индуцируется при поступлении в водную среду феромона, вырабатываемого половыми мужскими сфероидами и являющегося гликопротеином с молекулярным весом 30 000.
Рис. 12. Половые феромоны, продуцируемые разными видами
водорослей:
1 – энтерокарпен из Ectocarpus ciliculosus; 2 – фукосерратен
из Fucus sp.; 3 – аукантен из Cutleria multifida; 4 – ламок(
сирен из Laminaria sp.