Теории эволюции

В 1809 году вышла в свет «Философия зоологии» французского учёного Жана Батиста Пьера Антуана де Моне Ламарка (1744-1829). В этой работе была предпринята первая попытка создания теории эволюции видов. Она оказалась неудачной. Ламарк построил свою теорию на следующих двух положениях:

Во всех живых существах заложено внутреннее стремление к совершенствованию. Оно является движущей силой эволюции. Действием этого фактора определяется развитие живой природы, постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ от простейших до самых совершенных. Его результатом является одновременное существование в природе организмов разной степени сложности, как бы образующих иерархическую лестницу существ.

Внешняя среда непосредственным образом влияет на изменение формы тех или органов живых существ. «У каждого животного, не завершившего ещё своего развития, более частое и продолжительное употребление какого-нибудь органа укрепляет этот орган, развивает его, увеличивает и придаёт ему силу, пропорциональную продолжительности употребления, тогда как постоянное отсутствие употребления какого-либо органа постепенно его ослабляет, приводит к упадку и заставляет его исчезнуть».

Он ошибался так как, естественно, не знал различий между генотипом и фенотипом. Упражнением или неупражнением можно изменить фенотип, но не генотип. Чтобы доказать, что фенотипические изменения не передаются по наследству, А. Вейсман провёл многолетний эксперимент, в котором на протяжении многих последовательных поколений укорачивал мышам хвосты. По теории Ламарка вынужденное неупотребление хвостов должно было привести к их укорочению у потомства, но этого не произошло. Вейсман на этом основании постулировал, что признаки, приобретаемые телом и приводящие к изменению фенотипа, не оказывают прямого воздействия на половые клетки (гаметы), с помощью которых признаки передаются следующему поколению.

В противоположность Ж. Ламарку Ж Кювье, исходя из особенностей строения нервной системы, сформулировал в 1812 г. учение о 4 «ветвях» (типах) организации животных: позвоночные, членистые, мягкотелые и лучистые. Между этими типами он не признавал никаких связей и переходов. В пределах типа позвоночных он различал 4 класса: млекопитающие, птицы, земноводные, рыбы. Описал большое число ископаемых форм и выявил принадлежность многих из них к определённым слоям земной коры. Ж. Кювье впервые предложил по ископаемым останкам определять возраст геологических слоёв, и наоборот. Основываясь на принципах «корреляции органов» и «функциональной корреляции», он разработал метод реконструкции ископаемых форм по немногим сохранившимся фрагментам скелета.

Отстаивая религиозные представления о сотворении и неизменности видов и отсутствии переходных форм между видами, он, для объяснения смены фаун и флор, наблюдаемых в последовательных геологических пластах, выдвинул теорию катастроф. В катастрофизме геологическая история Земли рассматривается как чередование длительных эпох относительного покоя и сравнительно коротких катастрофических событий, резко преображавших лик планеты. Согласно этой теории, в результате стихийных периодических бедствий на значительной части земного шара погибало всё живое, после чего его поверхность заселялась новыми формами, пришедшими из других мест. Концепция катастрофизма и неоднократных творческих актов согласовывалась с библейской концепцией творения мира. Благодаря идеям Ж. Кювье, широко распространились идеи о прогрессе в органическом мире и об эпизодических событиях, нарушающих однообразие в истории Земли. Это способствовало формированию представлений о сочетании эволюционного и скачкообразного развития.

В 1830-33 г. был издан труд английского естествоиспытателя Ч. Лайелла «Основы геологии». В этой работе в противовес популярной в то время теории катастрофизма он разработал учение о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов, действующих и в современную эпоху (атмосферные осадки, текучие воды, извержения вулканов и т. д.). Эволюционная теория Ч. Лайелла (актуализм) явилась крупным шагом на пути к материалистическому пониманию природы. Ч. Лайелл считал действующие на Земле силы постоянными по качеству и интенсивности, не видел их изменения во времени и связанного с этим развития Земли.

Чарльз Дарвин в своем основном труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) обобщил эмпирический материал современной ему биологии и селекционной практики, на основе результатов собственных наблюдений во время путешествий, кругосветного плавания на корабле «Бигль», раскрыл основные факторы эволюции органического мира. В книге «Изменение домашних животных и культурных растений» (т .1-2, 1868) он изложил дополнительный фактический материал к основному труду, а в книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) выдвинул гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка. В основе теории Дарвина - свойство организмов повторять в череде поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом - свойство наследственности.

Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы. Одно из основных понятий своей теории эволюции - понятие «борьба за существование» - Дарвин употреблял для обозначения отношений между организмами, а также отношений между организмами и абиотическими условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию более приспособленных особей.

Понятие «борьба за существование» отражает те факты, что каждый вид производит больше особей, чем их доживает до взрослого состояния, и что каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает во множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды.

Дарвин выделил две основные формы изменчивости:

Определенную изменчивость - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, почву).

Неопределенную изменчивость, характер которой не соответствует изменениям внешних условий. В современной терминологии неопределенная изменчивость называется мутацией.

Мутация - неопределенная изменчивость в отличие от изменчивости определенной носит наследственный характер. По Дарвину, незначительные изменения в первом поколении усиливаются в последующих поколениях. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играет именно неопределенная изменчивость. Она связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые оказываются перспективными.

Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных - естественный отбор.

Механизм естественного отбора в природе действует аналогично селекционерам, то есть складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды.

Тезис о естественном отборе наряду с принципами борьбы за существование, наследственности и изменчивости - основа дарвиновской теории эволюции.

Во времена Дарвина наследственность представляли как некое общее свойство организма, присущее ему как целому. В связи с этим шотландский исследователь Флеминг Дженкинс вошел в историю биологии, выдвинув возражения против теории Дарвина. Он считал, что новые полезные признаки некоторых особей данного вида должны быстро исчезнуть при скрещивании с другими, более многочисленными особями. Возражения Дженкинса сам Дарвин считал очень серьезными, окрестив их «кошмаром Дженкинса». Эти возражения были опровергнуты, только когда стало ясно, что аппарат наследственности сформирован отдельными структурными и функциональными единицами - генами.

Согласно Ч. Дарвину и А. Уоллесу, механизмом, с помощью которого из предсуществовавших видов возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта гипотеза основана на трёх наблюдениях и двух выводах:

Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом. Дарвин и Уоллес зафиксировали этот факт во многом благодаря работе Т. Мальтуса «Трактат о народонаселении». В ней Т. Мальтус привлёк внимание к репродуктивному потенциалу человека и отметил, что численность народонаселения возрастает по экспоненте.

Наблюдение 2. Число особей в каждой данной популяции примерно постоянно. Численность всех популяций ограничивается или контролируется различными факторами среды, такими как пищевые ресурсы, пространство и свет. Размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда ещё может выдерживать их дальнейшее увеличение, после чего достигается некое равновесие. Численность колеблется около этого равновесного уровня.

Вывод 1. Многим особям не удаётся выжить и оставить потомство. В популяции происходит «борьба за существование». Непрерывная конкуренция между индивидуумами за факторы среды в пределах одного вида или между представителями разных видов приводит к тому, что некоторые организмы не смогут выжить или оставить потомство.

Наблюдение 3. Во всех популяциях существует изменчивость. Огромный фактический материал, собранный во время путешествий Дарвином и Уоллесом убедили их в значимости внутривидовой изменчивости. Но они не смогли выявить источники всех этих форм изменчивости. Это позже сделает Г. Мендель.

Вывод 2. В «борьбе за существование» те особи, признаки которых наилучшим образом приспособлены к условиям жизни, обладают «репродуктивным преимуществом» и производят больше потомства, чем менее приспособленные особи. Решающий фактор, определяющий выживание, - это приспособленность к среде. Любое, самое незначительное физическое, физиологическое или поведенческое изменение, дающее одному организму преимущество перед другим, будет действовать как «селективное преимущество». Благоприятные изменения будут передаваться следующим поколениям, а неблагоприятные отметаются отбором, так как они невыгодны организму. Вывод 2 содержит гипотезу о естественном отборе, который может служить механизмом эволюции.

Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и этологии и получила название неодарвинизма. Его можно определить как теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Чтобы признать эту теорию достоверной необходимо:

Установить факт изменения форм жизни во времени (эволюция в прошлом).

Выявить механизм, производящий эволюционные изменения (естественный отбор генов)

Продемонстрировать эволюцию, происходящую в настоящее время (эволюция в действии).

Свидетельствами эволюции, происходившей в прошлом, служат ископаемые остатки организмов и стратиграфия. Данные о механизме эволюции получают путём экспериментальных исследований и наблюдений, касающихся естественного отбора наследуемых признаков и механизма наследования, демонстрируемого классической генетикой. Сведения о действии этих процессов в наше время даёт изучение популяций современных организмов, результаты искусственного отбора и генной инженерии.

Пока не существует твёрдо установленных законов эволюции. Мы обладаем лишь хорошо подкреплёнными фактическими данными из области палеонтологии, географии распространения видов, системы классификации К. Линнея, селекции растений и животных, сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, сравнительной биохимии гипотезами, которые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию.