Лекційний матеріал підготовлений викладачем фізіології ХБМК – Свінціцьким М.М.

Особливістю будови головного мозку є те, що він об'єднує над-сегментарні структури зі своєрідними структурно-функціональними особливостями. Це забезпечує керування життєдіяльністю цілісного організму і пристосувальну поведінку, а у людини - психічну діяльність.

його поділяють на чотири відділи:

1) задній мозок (довгастий мозок, міст і мозочок);

2) середній мозок (ніжки мозку і покрівля середнього мозку);

3) проміжний мозок (зоровий горб - таламус, гіпоталамус);

4) передній мозок (дві великі півкулі).

Довгастий мозок, міст і середній мозок об'єднуються під загаль­ною назвою стовбура мозку.

Функції заднього мозку

Функції заднього мозку (як і спинного) поділяють на дві групи: 1) провідникові, 2) рефлекторні.

Провідникові функції пов'язані з низхідними і висхідними провідниковими шляхами спинного мозку, а також зі шляхами, що закінчуються (кортикобульбарний) і починаються (оливоспинальний, вестибулоспинальний, ретикулоспинальний) у довгастому мозку.

Рефлекторні функції заднього мозку зумовлені діяльністю черепно-мозкових нервів (V-VII - міст, VIII-XII - довгастий мозок). Ви­ключно руховими є VI, XI, XII пари. Решта ядер змішані: в їх складі є рухові, чутливі і вегетативні нейрони. Головними вегетативними структурами довгастого мозку є ядерні утворення X пари (n.vagus), в меншій мірі VII і IX пар, а також ядерні утворення ретикулярної формаціі (РФ): гіганто-целюлярне, дрібноклітинне і латеральне ядра.

У довгастому мозку розташовано слідуючі рефлекторні центри.

1. Бульбарний дихальний центр, який складається з двох пів-центрів - центру вдиху і центру видиху.

2. Центр серцево-судинної: діяльності справляє вплив на роботу серця (за участю IX, X пар черепних нервів), а також на тонус кровоносних судин. Нейрони цього центру перебу­вають весь час у стані тонічного збудження за раху­нок імпульсів, які надходять по різних аферентних шляхах, а також завдяки хемочутливості. В умовах клінічної па­тології (наприклад, при пору­шенні лікворотоку) подразни­ком може бути й підвищений внутрішньочерепний тиск. Ці два центри є життєво-необхідними.

3. Травний центр (його бу­льбарна частина) забезпечує первинну переробку їжі шляхом жування (V), смоктання (V, VII, IX), ковтання (V, VII, IX, X), слиновиділення (VII, IX); регулює моторику шлунку та кишечника (X), секрецію шлункового соку, сокупідшлункової залози, активність секреторних клітин печінки та виділення жовчі (X, РФ).

4.Центри захисних рефлексів: мигання (III), чихання (IX, X, XI), секреції бронхіальних залоз, кашлю (IX, X, XI), ікання (п.рhгепісі), блювання (X).

5.Центри рухових рефлексів, які є аналогами сегментарних спинальних (пов'язані з ядрами VII, IX, XI, XII пар черепних нервів), за­безпечують скорочення мімічних м'язів, м'язів гортані, шиї, потилиці; у новонароджених - хоботковий рефлекс. Більшість цих рефлексів значущі для фонації та артикуляції.

4. 6.Бульбарний центр м'язового тонус.у структурно представле­ний латеральним ядром вестибулярної частини VIII пари (ядроДейтерса), а також ядрами РФ. Від ядра Дейтерса починається вестибулоспинальний тракт, неперехрещений, прямує до передніх рогів спинного мозку, закінчується моносинаптично або через вставні нейрони на α- і γ-мотонейронах екстензорів.

Таким чином, децеребраційна ригідність має рефлекторну при­роду і обумовлена збудженням рецепторів вестибулярного апарату пропріорецепторів м'язів шиї і пропріорецепторів великих розги­начів.

Децереброваним тваринам властиві тільки статичні рефлекси(підтримання пози і рівноваги при різних положеннях тіла-забезпечують тонічну напругу мʼязів, фіксуючих нерухоме положення суглобів). Реалізуються такі рефлекси в нерухомому стані при змінах пози(положення) і тому звуться рефлексами пози, зберігаючи вертикальне полження. Позні рефлекси – для виконання рухових рефлексів стовбурових центрів, аферентна інформація надходить від пропріорецепторів мʼязів шиї, вестибулярних, зору, слуху. Установні (випрямні) рефлекси, проявляють при зміні однієї пози на іншу, наприклад при вставанні із положення сидячи чи лежачи.

Якщо тонус змінюється завдяки збудженню вестибулярного апа­рату, такі рефлекси звуться лабіринтними тонічними рефлексами.У разі збудження рецепторів м'язів шиї, такі позно-тонічні рефлекси звуться шийними рефлексами. Визначення рефлексі,як тонічних указує на перерозподіл тонусу мʼязів необхідного для збереження рівноваги і необхідної пози при зміщенні центру тяжіння тіла. Для утримання рівноваги необхідно підвищити тонус мʼязів, які протидіють силі гравітації( це мʼязи розгиначіі тулуба і проксимальних відділів кінцівок. Рефлекторні дуги вестибулярних і шийних рефлексів замикаються в відповідних сенсорних ядрах довгастого мозку, стовбура мозку(червоне ядро, вестибулярні ядра, ретикулярна формація і покрівля середнього мозку). Нейрони цих ядер утворюють низхідні проекції на інтернейрони спинного мозку і γ-мотонейрони, що дозволяє їм координувати активність мотонейронів, безпосередньо керуючих мʼязовими скороченнями. Позні рефлекси проявляються при підготовці до любого руху, оскільки для його виконання необхідна певна вихідна поза: наприклад, для того, щоб встати із положення сидячи, спочатку необхідно дещо наклонити голову вперед корпус і голову. Піднімання з ліжка теж починається з випереджуючого зміни положення голви, при якому збуджуються вестибулярні рецептори, пропріорецептори шиї і виникає рефлекторний перерозподіл тонусу мʼязів тулуба та кінцівок, необхідний для того, піднятися.

У людини нахиляння голови вперед ↑ тонусу усіх мʼязів згиначів, а назад – розгиначів.

Лабіринтні рефлекси на децереброваних тваринах вивчаються при фіксуванні голови до тулуба за допомогою гіпсової пов'язки, або після перетину задніх шийних корінців. Тварину переміщують у просторі. При цьому відбувається зміна тонусу екстензорів усіхкінцівок: підвищення (при повертанні голови вгору на 45' відносно горизонтальної площини), або зниження (при нахилі на 45° донизу).

Шийні рефлекси вивчаються при зруйнуванні лабіринтів на де­цереброваних тваринах . Якщо після такого втручання го­лову тваринивідкинути назад, тоді рефлекторно підвищується тонус розгиначів передніх кінцівок і знижується тонус розгиначів задніх кінцівок. Принахиленні голови донизу підвищується тонус розги­начів задніх кінцівок + ↑ тонус мʼязів згиначів передніх кінцівокі знижується тонус розгиначів передніх кінцівок. При повороті голови праворуч підвищується тонус екстензорів пра­вих кінцівок; при повороті ліворуч - тонус екстензорів лівих кінцівок. Це є проявом можливостей грубого перерозподілу тонусу між м'я­зами кінцівок. У людини: нахилення голови вперед- ↑ тонусу усіх мʼязів згиначів, а назад – розгиначів.

Шийні рефлекси, котрі виникають при повороті і нахилі голови, замикаються в спинному мозку на рівні С_І-С_ІП. Звідси імпульси пе­редаються на м'язи тулуба і кінцівок. Наступним етапом реалізації статичних рефлексів є скорочення груп м'язів, котрі обслуговують певні суглоби.

До статичних рефлексів, що здійснюються у децереброваної тварини, належить також компенсаторне установлення очей. При пове­ртанні голови вгору очні яблука опускаються донизу і, навпаки, при опусканні голови - доверху. Це теж є проявом перерозподілу тонусу. Його біологічне значення полягає у фіксації предмета в полі зору, але лише нерухомого.

Захисне значення мають згинальні шкіряні рефлекси. Вони полісинаптичні. Викликаються подразненням рецепторів шкіри (больо­вих, температурних та ін.). Призначення таких - втекти від пошко­джуючого подразника.

Отже, якщо спинний мозок лише готує організацію протидії силі тяжіння на рівні окремих м'язів-розгиначів за механізмом γ-петлі, то задній мозок реалізує комплексне підвищення тонусу екстензорів тулуба і кінцівок як передумову антигравітації. Та за участю дов­гастого мозку ефективної антигравітації ще немає, оскільки відсут­ня рівновага. Якщо децеребровану тварину поставити на випрям­лені кінцівки, то поза "стояння" підтримуватиметься лише при умові, що центр маси буде проектуватися на площину опори, або якщо при­тулити такий препарат до стінки, тобто при наявності опори.

Значне підвищення тонусу м'язів шиї (подібно до стану децеребраційної ригідності) у людини виникає під впливом високого внутрішньочерепного тиску, тобто при безпосередньому механічному подразненні бульбарного центру м'язового тонусу. Елементи ригід­ності розгиначів спостерігаються при деяких хореографічних та спор­тивних вправах ("спад назад" на перекладині, стійка балерини "на одному пальці", стійка спортсмена донизу головою на руках). В акушерській практиці під час слабкої родової активності матері, тонус м'язів плода підсилюють розгинанням голівки і, навпаки, при форсованих родах тонус зменшують шийним згинанням.

Бульбарні познотонічні рефлекси фізіологічні до 2 місяців.

Функції середнього мозку

До середнього мозку належать слідуючі структури: червоне ядро, чорна речовина, покрівля середнього мозку, голуба пляма, ретикуля­рна формація, ІІІ і IV пари черепних нервів, ніжки мозку.

Червоні ядра

Червоні ядра (ЧЯ) є моторними центрами - приймають участь у регуляції пози і м'язового тонусу а також рухів. У цих ядрах є певне топографічне представництво скелетних м'язів кінцівок з перевагою для дистальних груп. Від нейронів ЧЯ починаються руброспинальні тракти, волокна яких здійснюють перехрест Фореля і прямують у передніх стовпах спинного мозку, створюючи синаптичні зв'язки зі вставними нейронами. ЧЯ активують α- і γ-мотонейрони м'язів флексорів і реципрокно гальмують такі для м'язів екстензорів. ЧЯ ма­ють прямі зв'язки з моторною корою, проміжними ядрами мозочка. ЧЯ виконують складну інтегративну функцію, яка забезпечує ре­гуляцію м'язового тонусу, а також регуляцію рухів, що вже вико­нуються (у співдружності з мозочком).

Під впливом ЧЯ у мезенцефальної тварини зникає переважаюче збудження розгиначів, що забезпечує більш досконалий розподіл м'я­зового тонусу між флексорами і екстензорами на користь флексорів, тобто організується нормальний тонус.

За участю ЧЯ забезпечуються як статичні, так і статокінетичні рефлекси.

До статичних належать рефлекси випрямлення. Вони здійснюються при умові збереження середнього мозку, тобто у мезенцефальних тварин (перерізування вище середнього мозку). Випрямлення полягає в здатності тварини відновлювати нормальне положення голови і тіла в просторі після надання йому неприродної пози. Це ланцюгові реф­лекси, їх складові частини - лабіринтні і шийні рефлекси. Відновлення натурального положення тіла (наприклад, з пози лежачи на боку) починається з відновлення нормального положення голови тім'ям доверху, що відбувається завдяки збудженню рецепторів вестибу­лярного апарату. Ці рефлекси й мають назву лабіринтних. Далі відновлення нормального положення голови призводить до збуджен­ня пропріорецепторів шиї, що спричиняє відновлення нормальногоположення тулуба відносно голови. Такий рефлекс має назву ший­ного випрямного. Для здійснення рефлексів випрямлення має значен­ня також подразнення рецепторів шкіри тулуба.

Статокінетичні рефлекси пов'язані з дією лінійних та кутових прискорень( при зміні швидкості прямолінійного або обертового руху) і проявляються зміною м'язового тонусу з рухом у про­сторі.

До статокінетичних рефлексів відносяться:

Рефлекс повороту голови і очей - при повороті голови очі руха­ються в протилежний бік, що є компонентом орієнтовної реакції для можливості більш тривалого зображення на сітківці.

Ністагм голови і очей - при обертанні всього тіла голова й очі повільно обертаються в протилежний бік (повільний компонент ністагму), а потім швидко - у напрямку обертання (швидкий компо­нент ністагму), що подовжує проекцію образу на сітківці, але вже під час руху. Аферентна інформація до мотонейронів окорухових мʼязів поступає від зорових, вестибулярних, слухових рецепторів, а також пропріорецепторів мʼязів очей.

Ліфтні рефлекси полягають у збільшенні тонусу згиначів при лінійному прискоренні, спрямованому доверху, і підвищення тонусу розгиначів при лінійному прискоренні руху донизу. При гальмуванні прямолінійного руху , ↑ тонус мʼязів розгиначів(запобігання падінню вперед).

Прикладом статокінетичнго рефлексу служить збереження рівноваги пасажира який стоїть у транспорті, коли рівновага порушується при початку руху або раптовій зупинці. При зміщенні центру тяжіння рефлекторно підвищується тонус розгиначів на тій стороні, в яку відхиляється тіло, а виставлена рефлекторно в цю сторону пряма нога допомагає утримувати рівновагу.

Саме цими рефлексами (дещо разом із бульбарними рефлексами пози) забезпечується падіння кішки з висоти з установкою на розі­гнуті напружені лапи.

Елементи цих рефлексів присутні при стрибках, під час бігу.

Покрівля середнього мозку (чотиригорб'я)

Ядра покрівлі пов'язані з орієнтувальними рефлексами, які вини­кають у відповідь на зорові й слухові подразнення. Від ядер покрівлі започатковуються текто-спинальні шляхи.

Верхні горбики разом з ядрами III(окоруховий) і IV(блоковий) пар черепних нервів беруть участь у здійсненні зорових рефлекторних реакцій (рухів очей,зіничному рефлексі, конвергенції очних яблук, акомодації-(пристосування ока до ясного бачення різно віддалених обʼєктів). У зв'яз­ку з цим вказані утворення вважаються первинним зоровим центром, як частина зорового аналізатора, за допомогою якого забезпечуєть­ся певне зорове сприйняття.

Нижні горбики регулюють орієнтувальні рефлекси, які виника­ють на звукові подразнення і полягають у рухах вушної раковини, напруженнях барабанної перетинки, слухових кісточок. Вони мають назву первинних слухових центрів.

Як слухові, так і зорові первинні центри забезпечують виникнен­ня «сторожових» рефлексів (стартл-рефлексів), які полягають у по­вороті голови у відповідь на адекватне подразнення центрів. Ці ре­флекси дозволяють організму швидко реагувати на подразнення, які виникають зненацька та орієнтуватися при нових обставинах. При повторних, біологічно незначущих подразненнях вони швидко зни­кають - відбувається звикання.

Чорна речовина

Чорна речовина є нервовим центром, який координує рухові акти під час їжі, жування, ковтання, фонацію, тонкі маніпуляційні рухи в дрібних суглобах (пальців тощо), а також є центром регуляції плас­тичного тонусу мускулатури. Чорна речовина має двобічні зв'язки з базальними гангліями, червоними ядрами і ретикулярною фор­мацією, її роль зумовлена цими зв'язками, і перш за все, з базальни­ми гангліями. В аксонних закінченнях нейронів чорної речовини, які контактують з нейронами базальних гангліїв, виділяється медіатор дофамін, котрий має суттєве значення для діяльності інших мозко­вих структур, особливо базальних гангліїв. При пошкодженні чор­ної речовини в зв'язку з дефіцитом дофаміну в синапсах базальних гангліїв відбуваються розлади, у зв'язку з чим пригнічується рухо­ва активність, розвивається ригідність м'язів і тремор (хвороба Паркінсона).

Чорній речовині властивий регуляторний вплив на вегетативні функції - потовиділення, слиновиділення, виділення шкірного жиру;впливає вона й на рівень енергетичного обміну, причетна до регу­ляції сну.

Ядра черепних нервів

Ядро блокового нерва (IV пара). Розташоване на рівні нижніх горбиків чотиригорб'я. Його нейрони іннервують верхній косий м'яз ока.

Ядро окорухового нерва (III пара) розташоване на рівні верхніх горбиків. Аксони мотонейронів окорухового нерва іннервують вер­хній, нижній і внутрішній прямий і нижній косий м'язи ока, а також м'яз, що підіймає повіку.

У складі окорухового нерва містяться також еферентні пре-гангліонарні волокна парасимпатичних нейронів, котрі іннервують ціліарний м'яз і сфінктер зіниці.

Голуба пляма

Голуба пляма розташована в ділянці сільвійового водопроводу, складається з адренергічних нейронів, аксони яких закінчуються в різних відділах мозку (спинному, довгастому, мозочоку, гіпоталамусі, корі великих півкуль) і виділяють катехоламіни. Го­луба пляма є поліфункціональним утворенням! Впливає на дихання (її ототожнюють із пневмотаксичним центром); на артеріальний тиск (як система управління судинним тонусом); як зона, що контролює стан сну і неспання, перш за все, парадоксальну фазу; як апарат активації зорової кори; як структура, що збільшує енергетичний обмін при стресових ситуаціях; як ділянка контролю вісцеральних і

ендокринних функцій в цілому. При цьому звертає увагу подібність гістологічної характеристики голубої плями з будовою вегетатив­них ядер.

Установлено впливи голубої плями на різні відділи центральної нервової системи - на клітини Пуркін'є мозочка, гіпокамп, кору ве­ликих півкуль та ін.

Визначено контролюючі впливи на сегментарні реакції спинного мозку. Зокрема встановлено, що голуба пляма послаблює гальму­ючий вплив флексорного рефлексу на екстензорні мотонейрони. Мі­сцем прикладання є інтернейрони, у тому числі й клітини Реншоу.

У задньому мозку по відношенню до нейронів тригемінального комплексу виявлено гальмівний вплив голубої плями за принципом пресинаптичного гальмування.

Загальна характеристика мезенцефальної тварини

Мезенцефальна тварина мало відрізняється від інтактної (твари­ни з неушкодженим мозком) стосовно м'язового тонусу і збереження пози.

Середній мозок забезпечує «правильну роботу» м'язів для досяг­нення певного результату й готує до поведінкових цілеспрямованих реакцій при несподіваних ситуаціях.

При обмежених електричних подразненнях деяких ділянок серед­нього мозку у мезенцефальної тварини може виникнути координо­ване крокування. Тобто, у середнім мозку виявлено локомоторну ділянку.

Як було відзначено в попередньому розділі, на рівні спинного мозку антигравітація не забезпечується. Генетично зафіксованими є лише окремі рефлекторні реакції, спрямовані на локальний захист та регуляцію тонусу і довжини окремих м'язів (відповідно місця по­дразнення). Хоча на міжнейронному рівні вже створено програми для забезпечення автоматизованих рухів (хода, чухання).

Роль заднього мозку полягає вже в створенні умов для антигравітації у вигляді статичних рефлексів пози, але ще без забезпечення рівноваги. Є тільки передумова антигравітації з грубим перерозподілом тонусу і утримуванням у полі зору нерухомого пред­мета.

Лише середній мозок забезпечує здійснення антигравітації з мо­жливістю рухової орієнтації в просторі, тобто реалізацію програм, закладених на нижчих щаблях ЦНС.

Отже, при умові, що спинний мозок отримує сигнали не тільки від заднього мозку, але й від середнього, м'язова активність стає більш досконалою. Важливим є те, що антигравітаційна функція реалізується повністю завдяки забезпеченню рівноваги у випрямле­ному стані й відбувається підготовка до акту ходи. Крім того, орга­нізм стає підготованим до реакцій на дистантні подразники завдяки здатності відповідати на них. Щоправда, це лише стартл-рефлекси, тобто неспецифічні генералізовані орієнтовні реакції.

МОЗОЧОК.

Мозочок (М) (cerebellum) - надсегментарний відділ мозку, роз­ташований позаду великих півкуль над довгастим мозком і мостом, лежить у задній черепній ямці. Анатомічно в мозочку виділяють се­редню частину - черв'як (vermis), розміщені по обидва боки від ньо­го півкулі (hemispheria cerebelli) і бокові флокуло-нодулярні частки. Мозочку належить вирішальне місце в координації

дові­льних і мимовільних рухів, вегетативних і поведінкових функцій, регуляцію статичних і статокінетичних рефлексів і взаємодію між ними. Мозочок залучається до регуляції-м'язово­го тонусу, пози, рівноваги; постійно забезпечує узгодження в діяль­ності м'язів синергістів і антагоністів, особливо при здійсненні шви­дких рухів. При цьому мозочок діє як таймер, забезпечуючи трива­лість і послідовність включення ефекторів та своєчасність заміни дії одних ефекторів на інші.

Причетний мозочок і до регуляції вегетативних функцій. Мозоч­ком забезпечується узгодження рівня вегетативних функцій з біжучими потребами рухового апарату в процесі відносин з навколиш­нім середовищем. У цьому полягає адапта­ційно-трофічна функція.

Функції М.поділяють на 4 групи:

1. Регуляція тонусу м'язів, пози і рівноваги.

2. Координація рухів. Узгодження між рефлексами пози і цілеспрямованими рухами. Корегування рухів, що виконуються.

3. Регуляція швидких автоматизованих рухів - створення про­грами та її ініціація.

4. Адаптаційно-трофічна функція - задоволення потреб працю­ючих органів шляхом залучення вегетативних центрів (дихального, серцево-судинного та ін.)..

Структурно-функціональна організація кори мозочка.

Кора мозочка має велику поверхню - 340 см².

Кора складається з 3 шарів, у кожному з яких знаходяться свої нейрони:

1) корзинчаті та зірчасті нейрони у молекулярному шарі

2) шар клітин Пуркін'є,

3) у зернистому розташовані зернисті клітини і Гольджі.

До кори М, надходять імпульси від вестибулярних ядер, сомато-сенсорної системи, кои великих півкуль. Нейрони М. мають фонову активність – що тонічно гальмує нейрони мішені( ядра самого М. , ядра стовбура мозку(червоне, вестибулярне) + моторну зону кори півкуль великого мозку. Гальмування кори М. посилює впливи цих структур на мотонейрони спинного мозку. Від кори (соматосенсорної і рухової її ділянок ч/з колатеральні надходять сигнали до М., а від нього сигнали до стовбурових рухових центрів, а частина сигналів до кори. Аферентні сигнали рухових ділянок кори інформують М. про цілеспрямований рух, що готується; + сигнали від сомато-сенсорної ділянки створюють канал зворотного звʼязку для інформування про виконання цих рухів + ефекти від М. в кору слугують для уточнення програми рухів, що виконується. Зворотній звʼязок від М. бере участь в уточненні програми таких рухів на майбутнє, тобто в її запамʼятовуванні – навчанні.

Основні моторні впливи М.: співучасть у регуляції пози й мʼязового тонусу;-виправлення за потреби повільних цілеспрямованих рухів під час їхнього виконання; - координація цих рухів з рефлексами підтримання пози; - правильне, точніше виконання швидких цілеспрямованих рухів, команда до виконання яких надходить від кори півкуль великого мозку ; - уточнення і завчання прогам складних й усвідомлених рухів.

Симптоми пошкоджень мозочка

Ілюстрацією функціонального значення мозочка можуть бути експерименти з частковим або повним його пошкодженням, а також клінічні спостереження ефектів пошкодження мозочка з випаданням його функцій.

Для пошкоджень мозочка найбільш характерні наступні симпто­ми:

1. Атаксія - порушення координації рухів. Головним виявом є порушення узгодження рухів у зв'язку з порушенням взаємодії між центрами антагоністичних рефлексів і несвоєчасною зміною в кож­ному з них збудження й гальмування. Як наслідок, амплітуда й сила рухів втрачає відповідність з параметрами завдань. Рухи розмашисті, нерозмірні. Хода стає «півнячою», супроводжується високим підніманням стоп, широким розставлянням ніг (рис. 6.7, А). У ритмі ходи рухається голова, відбувається розхитування тіла в боки, хода «п'яна». Людина не може попасти в ціль: ложка не попадає до рота, із закритими очима важко попасти пальцем в кінчик носа.

При дискоординації мово-рухових м'язів виникають розлади мови, які полягають у тому, що мова стає повільною, уривчастою, скан­дованою - хворий розмовляє по складах, плутає наголос.

Механізм порушень пояснюється тим, що пропріоцептивні імпульси, які генеруються в ефекторні, не одержують належного опра­цювання в мозочку. Звідси порушення узгодженості в діяльності м язів синергістів і антагоністів: флексія несвоєчасно замінюється на екстензію й навпаки. Відсутність узгодження між швидкими фазичними й повільними тонічними скороченнями м'язів призводить до порушення плавності рухів. У нормальному стані імпульси, що пря­мують по γ-еферентних волокнах до м'язових веретен, гальмуються мозочком. Цим своєчасно обривається ланцюг пропріоцептивних рефлексів за рахунок зниження збудливості пропріорецепторів. При

пошкодженні мозочка такий механізм страждає. Це призводить до коливань тіла, тремтіння, особливо на початку і в кінці руху.

Порушення межі довільних рухів носить назву - дизметрії. Вона має дві різновидності симптомів. Гіперметрія - перебільшення межі

рухів, коли кінцівка промахується при досягненні бажаної мети. Гіпометрія - дефіцит межі рухів, коли при рухах кінцівка зупиня­ється до досягнення мети. У клініці використовують спеціальні про­би, які виявляють ці розлади. Серед них вказівна, пальце-носова, коліно-п'яткова (рис. 6.8).

Рис. 6.8. Коордипаторні проби 1 - вказівна; 2 - пальце-носова; 3 - коліно-п'яткова проба.

Асинергія. Полягає в порушенні ко­ординації між м'язами синергістами. При рухах будь-якої частини тіла зміщується центр маси й разом з ним проекція на площу опори. Мозочок рефлекторно ре­гулює пересування центру маси в про­тилежному напрямку. Ця синергія втра­чається при пошкодженнях мозочка, що виявляється пробою Бабінського. Люди­ні, що лежить на спині, пропонують сісти, не спираючись на руки. Якщо вплив М вимкнений, людина підіймає одночасно з тулубом ноги, та сісти не може, оскіль­ки не може подолати ваги тулуба. Такий розлад виявляється й коліно-п'ятковою пробою.

Адіодохокінез. При пошкодженні М заміна будь-якого руху на протилежний відбувається повільно. Для виявлення атаксії пропонують швидко змінити пронацію кисті на супінацію. При цьому доводиться долати інерцію спокою на початку кожної фази та інерцію руху в кінці неї. При нормальній діяльності М інерція долається й зміна протилежних фаз відбувається швидко. Скорочення антагоністів починається завчасно під З кінець попередньої фази для погашення інерції руху.

2. Астазія - порушення статичних рефлексів: установлювальних, пози. Звідси відсутність можливості підтримувати стійке положен­ня, зберігати позу, втрата рівноваги, особливо із заплющеними очи­ма (дизеквілібрація). Виявляється за допомогою симптома Ромберга. Спостерігається розхитування тулуба хворого, який стоїть із зімкнутими носками і п'ятами й опущеними руками; розхитування підсилюється, якщо хворий витягує руки вперед або закриває очі.

3. Атонія - значне зниження тонусу м'язів. Іноді цей вид пору­шень проявляється дистонією - комбінацією гіпер- і гіпотонусу. Мозочок безперервно надсилає свої поправки на вплив ваги та інерції у вигляді імпульсів до моторних клітин передніх рогів спинного мо­зку й до рухових черепних ядер. Сума цих безперервних імпульсів мозочка є певною частиною імпульсів, котрі одержують мотонейрони як з периферії, так і з розташованих вище центрів. Таким чи­ном, мозочок приймає участь у створенні тонусу смугастих м'язів, і тому при його вимиканні тонус знижується.

4. Астенія - м'язова слабкість (кволість). Цей розлад пов'язаний не тільки з порушенням координації рухів, але й з порушенням трофіки, живлення і обмінних процесів тканин, аж до важкого ступе­ня виснаження.

Кора великих півкуль. У віданні кори знаходяться всі функції організму. Кортикалізація функцій є одним із принципів координації. Особливістю діяльності є психонервова діяльність. Відоме значення кори великих півкуль полягає у причетності до організації рухових програм (за­дум руху, після організації програми - вибір м'язів для її виконан­ня); при здійсненні емоцій - оцінка корою високовірогідних подій (тут кора - одна з чотирьох стратегічних зон), суб'єктивний компонент (мотивація) теж потребує кортикалізації. При утворенні будь-якої функціональної системи - забезпечення поведінкової реакції, тобто зовнішньої ланки функціональної системи.

Для повноцінної діяльності кори необхідні дві умови : - неспання(активуючий вплив РФ), другий – свідомість – правильне відзеркалення (відбиття)людиною дійсності.

За Р.Шмідтом, свідомість - особливий стан, який являє собою головну ознаку існування. • Критерії свідомості:

• усвідомлення власного «Я» і визнання інших індивідуумів;

• здатність зосередитись, тобто наявність уваги;

• здатність до абстрагування, тобто словесного, творчого вира­ження думки;

можливість оцінити наступний поступок, тобто здатність до прогнозування;

наявність етичних і естетичних цінностей.

Кора – це сіра речовина на поверхні великих півкуль, скупчення величезної кількості нервових клітин. Три основні борозни - центральна, бокова, тімʼяно – потилична ділять кору кожної півкулі на чотири долі: лобову, тімʼяну, потиличну , скроневу. Менші ніж основні, борозни розмежовують закрутки

Площа кори великих півкуль складає 0,25 м². Кількість нейронів (Н) у корі товщиною від 1,5 до 4,5 мм досягає 1х 10⁹. У корі 6 шарів

1. Молекулярний (переважно з дендритів пірамідних Н й волокон неспецифічних ядер таламусу - регуляторів збудливості кори).

2. Зовнішній зернистий шар - із зірчастих клітин, через які цирку­лює збудження, що важливо для пам'яті.

3. Шар малих пірамід (зовнішній пірамідний) - з клітин, які забез­печують внутрішньокоркові зв'язки.

4. Внутрішній зернистий - із зірчастих клітин, на яких закінчу­ються волокна специфічних таламо-кортикальних шляхів.

5. Шар великих пірамід, які започатковують своїми аксонами кортико-спинальний (пірамідний) тракт.

6.Поліморфний шар, клітини якого започатковують кортико-та-ламічні, кортико-каудальні та інші міжцентральні зв'язки.

 

Головною руховою ділянкою є кора прецентральноїзвивини. Це МІ. їй властива соматотопічна організація з певним упорядкованим просторовим розташуванням центрів, котрі відають скороченнями певних груп м'язів (проекції догори ногами) (рис. 2). Найбільша площа поля для м'язів лиця й пальців кисті, тобто ділянок тіла,які виконують особливо різноманітні й складні рухові функції, при розумінні, що треба зробити. Аферентні звʼязки до мотрних зон кори надходять ч/з моторні ядра таламуса,від базальних ядер, мозочка. Ця ділянка захо­дить і на медіальний край півкулі, а також виходить за межі прецен­тральної звивини. Є також вторинна моторна ділянка (М2); розта­шована вона вглибині міжпівкулевої щілини й прилягає до М1. Обидві ділянки мають також представництво чутливих периферичних по­лів і тому точніше звуться первинною і вторинною мотосенсорними ділянками кори (МсІ та Мс2).Пошкодження кори прецентральної звивини викликає паралічі і парези кистей, стоп, мімічної мускулатури, мʼязів повʼязаних з артикуляцією.

 

 

Електричне подразнення під час нейрохірургічних операцій по­лів 1, 2. З (СІ і С2) викликає відчуття тиску, дотику, тепла на про­тилежнім боці тіла, їх видалення спричиняє втрату тонкої градації чутливості тієї частини тіла, котра представлена у видаленій ділянці кори. Рухи ж стають незграбними, «неакуратними», невправними.

СІ відповідальна за сприйняття взаємного положення частин тіла. Забезпечує сприйняття деталей подразника, орієнтацію голови в напрямку звуків і світла. Аналіз дискримінаційний (точковий).

С2 забезпечує первинний ситуаційний аналіз подразника. Тут організується сприйняття протяжності тіла, виділення біологічно небезпечних подразників в екстремальних умовах. У цій ділянці кори є больові клітини. Описані еферентні зв'язки С2 з РФ.

Ознаками ураження сенсорної кори С2(пост центральної звивини) є слідуючі:

• втрата почуття протяжності тіла, що необхідно для оцінки на-поямку руху подразника та його локалізації;

порушення взнавання частин свого тіла, положення частин тіла в просторі (головне - пальців рук);

• утруднення у виконанні складних цілеспрямованих рухів при відсутності паралічів і здійсненні елементарних рухів;

при ушкодженні справа хворі уникають користуватись лівою рукою для виконання тонких дрібних рухів.

Проекційні зони кори:

1.Зорова ділянка кори (поле 17) - острогова звивина та латераль­на''борозна по її берегах. Отримує зорову інформацію. Це топогра­фічно (фототопічно) організоване представництво сітківки. У кожну півкулю надходять сигнали від рецепто­рів обох очей - у ліву - від правих половин, у праву - від лівих. Електричне подразнення дає відчуття світла (без усвідомлення його джерела). Пошкодження спричиняє фотоми, геміанопсію.

2."Слухова проекційна ділянка кори - поперечні звивини верхньої частини скроневих долей (поле 41). Це звивина Гешля, головним чи­ном розташована в латеральній борозні, невелика частка - на верхнім краї скроневої долі. У слуховій ділянці представлено тонотопічно завиток внутрішнього вуха. Сюди ж проектуються вестибулярні шляхи. Електричне подразнення цієї ділянки викликає відчуття шуму в обох вухах. Ураження вискової долі призводить до порушень слу­ху! Завдяки двобічному представництву, однобічне руйнування не призводить до повної глухоти.

3.Моторний центр мови (Брока, поле 40) у нижній лівій лобній звивині (у правшів) прилягає до прецентральної звивини - ділянки, що керує скороченнями м'язів губ, язика, піднебіння, глотки, тобто м'язів, причетних до артикуляції. Центр Брока розвивається з мозкового центру міміки мавп. Ураження цієї ділянки спричиняє моторну афазію, тобто неможливість вимовляти слова. Однак паралічів відповідних м'язів немає.

Асоціативні поля

Великі території (у людини 86%усієї поверхні кори) займають асоціативні поля (у мавп - 64%,у щурів усього 3%).Ці зони спеціа-лізовані на узагальнюючій оцінці діючих подразників за всіма ознаками,а також настроюванні на найбільш цілеспрямовану діяльність; отже забезпечують інтегративні функції мозку на вищому різні.

Якщо в проекційних зонах переважають мономодальні Н, то в асоціативних- полімодальні завдяки конвергенції; пов'язані вони з асо-аціативнимиядрами таламусу.

 

Головних асоціативних полів 3: паріето-окціпіто-темпоральне, фронтальне, лімбічна кора.

Асоціативні поля, які забезпечують оцінку діючого подразника розташовані у вигляді поясів шириною 4-6 см, що оточують відпо­відні проекційні поля.

Спеціальні зони верхнього й середнього вип'ячувань (конволюцій) у лівій півкулі пов'язані з розумінням мови. При їх пошкодженні втрачається здатність розуміти слова почуті, а також вимовлені самою людиною (сенсорний центр мови Верніке).

Зорова асоціативна кора (поля 18, 19 за Бродманом). Поле 18 за­безпечує сприйняття цілісної картини, поле 19 - пізнання зорових образів. Ці поля забезпечують асоціацію зорової та інших видів чу­тливості. Синтезу підлягають не тільки зорові, але частково й так­тильні та слухові відчуття. Усе це забезпечує пізнавання предметів за їх багатьма ознаками. Подразнення поля 19 викликає зорові га­люцинації, ушкодження - зорові агнозії (неможливість оцінити дже­рело світлового впливу, сприйняти написані слова).Гнозіс- це впізнавання. Зорова агнозія - пору­шення пізнавання при збереженні елементарної чутливості й свідо­мості(хворий бачить предмет- обличчя,букви, цифри,а не взнає його при цьому страждає памʼять. Агнозії головним чином пов'язані з пошкодженням асоціатив­них тім'яно-потиличних ділянок.

Пошкодження слухової асоціативної кори викликає слухову аг­нозію - неможливість пізнати джерело звукової дії. Отже зона, роз­ташована на периферії слухової первинної ділянки, є асоціативним слуховим полем, пов'язаним з оцінкою значущості звуків, її подраз­неннявикликає слухові галюцинації й рухи голови в протилежний бік. З пам'яті витягаються звукові образи минулого (пенфілд).

Є поле, яке забезпечує усвідомлення написаного. Його зруйну­вання викликає алексію. «Поле імен» забезпечує можливість назва­ти предмет.

Сенситивна агнозія(порушення взнавання тактильних, больових, температурних, пропріоцептивних образіві їх поєднання спостерігається при пошкодженні верхньої ті­м'яної частки, яка прилягає до зони шкіряної чутливості. Не взнаються предмети при обмацуванні за формою, об'ємом (астереогнозія- розлад схеми тіла), хоча тактильна й глибока чутливість збережені.

Апраксії (на відміну від еупраксій - правильних дій) полягають у порушеннях цілеспрямованих доцільних дій, виконання яких слід було здійснити за наказом, за інструкцією або за взірцем (наслідуванням). У звʼязку з пошкодженням асоціативних полів тім'яної кори лівої півкулі у правшів) - неможливість заселити нитку в голку, шити ; з ушкодженням поля 40 тім'яної кори - неможливість намалювати чи зконструювати.

Отже, пошкодження асоціативного поля не веде до втрати чутливості, але заважає оцінити значення діючого подразника. джерело подразнення. Якщо активація проекційних полів забезпечує оцінку модальності, виду подразника подібно до сигнального дзвоника за телефоном чи лампочки на табло, то активізацією асоціативного поля розкривається суттєвість подразника (зміст телефонної розмови), його значення, всебічна оцінка ситуації. Так, асоціативні поля важливі у сприйнятті форми, схеми, розташування власного тіла, просторових відношень навколишнього світу.

Лобна кора (поля 9-14). Ця ділянка пов'язана з моторними полями, що забезпечує задум рухової програми. Пов'язана з гіпоталамусом і лімбічною системою;

Звідси випливає роль префронтальної кори в узгодженні при поведіковій діяльності зовнішніх ситуацій і внутрішніх мотивацій. Як наслідок

-адекватність поведінки;

• керування природженими поведінковими реакціями за допомо­гою накопиченого досвіду;

• реалізація найвищих форм інтегративної діяльності мозку;

• цілеспрямований вибір рухів, дій, що важливо при навчанні з урахуванням індивідуального досвіду, отже, причетність до органі­зації пам'яті;

• на підставі попереднього синтезу сигналів, за рахунок вилу­чення інформації про минулий досвід, прогнозування.

_ Отже, лобна кора - це важлива ділянка акцептору результату дії (Анохін, Судаков). При

пошкодженнях лобної кори в поведінці людини спостерігається імпульсивність, підвищена емоційність, розгальмованість, роздратованість,ейфорія,та інші прояви психічної нестійкості, нестриманості, неврівноваженості.

Лімбічна кора → вісцеральний мозок(старі відділи кори і підкоркових структур) регулює функції внутрішніх органів + забезпечує емоційне забарвлення поведінки її відповідність субʼєктивному досвіду + процеси навчання і памʼяті, + захисно – агресивну поведінку+ їжову та статеві форми поведінки + нюхову функцію, гомеостаз, створення настороженості, підвищення уваги+ орієнтовні рефлекси+ організацію емоційної напруги( спрага, голод, агресія, стах).

 

Черепно – мозкові нерви(ЧМН):

І- пара, нюховий нерв(слизова носа→центральні відростки утворюють нитки→в порожнину черепа ч/з L.cribrosa→нюхова цибулина на основі мозку→нюховий тракт→первинні нюхові центри→коркові нюхові центри;

ІІ – пара, зоровий нерв→входить в череп, перехрещуються тільки внутрішні волокна(медіальні-носова половина), зоровий шлях після перехрестя називають зоровим трактом, утримує волокна від внутрішньої половини сітківки протилежної сторони і зовнішньої половини сітківки своєї сторони;

ІІІ – пара, окоруховий нерв, іннервує посмуговані м'язи(верхній, нижній і внутрішній прямий і нижній косий м'язи ока, а також м'яз, що підіймає повіку+ містить парасимпатичні волокна,які йдуть від ядра Якубовича(звужує зіницю, іннервує ціліарний м'яз,який змінює випуклість кришталика), м'язи повертають очне яблуко доверху і всередину, доверху і назовні, донизу і всередину. При ураженні парсимпатичних ядер Якубовича→мідріаз- розширення зіниці, розлад акомодації за чухонок параліча міліарного м'язу, зниження реакції на світло;

ІV- пара,блоковий нерв, іннервує м'яз повертаючий очне яблуко назовні і донизу. При ураженні –східна косоокість,неможливість повернути око на зовні, диплопія;

VІ- пара відвідний нерв,→входить в орбіту, іннервує латеральний прямий м'яз( при паралічі східна косоокість, неможливість повернути око назовні, диплопія;

V – пара, трійничний нерв, змішаний(чутливі і рухові волокна), проведення чутливої інформації від шкіри обличчя, передньої частини волосяної поверхні голови, від слизової носа,рота, очного яблука, мозкових оболонок, а також рухову іннервацію жувальних м'язів. Є три гілки трійничного нерву( очний, верхньощелепний і нижньощелепний нерви). В складі гілок є симпатичні і парасимпатичні волокна;

VІІ- лицьовий нерв , іннервує мімічні м'язи, слізну залозу,слизову рота носа, смакова аферентація 2/3 язика;

VІІІ – пара, вестибуло – кохлеарний,слуховий аналізатор, почуття рівноваги, орієнтація людин в просторі;

ІХ – пара, язико – глотковий, сприйняття смаку задня третина язика, іннервує м'язи язика, глотки, піднебіннія, відомості про газовий склад артеріальної крові, виділення слюни, ковтання;

Х пара, передача інформації від внутрішніх органів крім органів малого тазу, регуляція скорочень гладких мʼязів, серця, секреція екзокринних залоз;

ХІ пара, додатковий нерв, , іннервує грудинно – ключично – сосковий м'яз і трапецієподібний м'яз, рухи голови, шиї плечового поясу;

ХІІ пара, підязиковий нерв іннервує м'язи язика, рухи язика.