Тема 9.1 Приспособление растений к условиям внешней среды
Тема 9 Устойчивость как процесс адаптации растений. Физиология устойчивости. Защитно-приспособительные механизмы растений
Цель:
- сформировать понятия о стрессе, стрессоре. Ознакомить с факторами, способными вызвать стресс у растительных организмов
План:
1 Приспособленность растений к условиям среды как результат их эволюционного развития
2 Критические периоды при воздействии стрессовых условий на растение
1 Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается особенностями анатомического строения (кутикула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие волоски. колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитоалексинов, фитонцидов, токсинов, защитных белков).
Надежность организма проявляется в эффективности его защитных приспособлений, в его устойчивости к действию неблагоприятных факторов внешней среды: высокой и низкой температуры, недостатка кислорода, дефицита воды, засоления и загазованности среды, ионизирующих излучений, инфекции и др. Эти неблагоприятные факторы в последнее время часто называют стрессорами, а реакцию организма на любые отклонения от нормы — стрессом. Самые разнообразные неблагоприятные факторы могут действовать длительное время или оказывают сравнительно кратковременное, но сильное влияние. В первом случае, как правило, в большей степени проявляются специфические механизмы устойчивости, во втором - неспецифические. Учение о неспецифических ответах клеток на воздействие разнообразных факторов внешней среды было разработано Н. Е. Введенским, Д. Н. Насоновым и В. Я.Александровым. Проблема надежности в физиологии растений во всем объеме поставлена и развита Д. М. Гродзинским (1983)
По Селье, стресс — это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме животного под влиянием любых сильных воздействий (стрессоров), включающих перестройку защитных сил организма. Эта перестройка сопровождается увеличением в крови адреналина и других гормонов, мобилизующих обмен веществ.
2Критические периоды при воздействии стрессовых условий на растение
По Селье, стресс как реакция организма на неблагоприятное воздействие проходит три фазы: I) тревоги, 2) резистентности (адаптации) и 3) истощения. Если при сильных воздействиях последняя фаза наступает и развивается быстро, то организм погибает.
Перенос теории стресса в том виде, как это изложено выше, на растительные объекты кажется на первый взгляд дискуссионным. У растений нет ни нервной системы, ни тех гормонов, которые участвуют в стрессовых реакциях у животных. Однако если рассматривать не частности, а суть теории стресса, как неспецифической реакции клетки и организма в целом
на экстремальные воздействия, то этот вопрос в физиологии растений заслуживает самого пристального внимания, хотя и требует определенных корректив.
Во-первых, применительно к растениям 1-я фаза стрессовой реакции не может быть названа фазой тревоги. Для растений можно говорить о следующих трех фазах: 1) первичной стрессовой реакции, 2) адаптации, 3) истощения ресурсов надежности. Листья проростков фасоли, обдуваемые феном (38 °С), через 12 — 30 мин опускаются вследствие завядания (фаза первичной реакции), но затем снова поднимаются (фаза адаптации), несмотря на продолжающееся действие «суховея». Во-вторых, растительные организмы в отличие от животных в большинстве случаев реагируют на стрессор не активацией обмена веществ, а, наоборот, снижением своей функциональной активности. В связи с этим при стрессе в тканях растений возрастает концентрация гормонов, тормозящих обмен веществ, — этилена и АБК, о чем более подробно будет сказано ниже.
Факторы, способные вызвать стресс у растительных организмов, можно подразделить на три основные группы:
а) физические: недостаточная или избыточная влажность, освещенность или температура, радиоактивное излучение, механические воздействия;
б) химические: соли, газы, ксенобиотики 1 (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.);
в) биологические (поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов).
Действие одного и того же фактора с одним и тем же уровнем интенсивности может вызывать или не вызывать стресс у растения в зависимости от его сопротивляемости. Так, по отношению к засухе растения делятся на две группы: 1) пойкилогидрические, не регулирующие свой водный режим и допускающие большую потерю воды (до воздушно-сухого состояния), не теряя жизнеспособности; 2) гомойогидрические растения, регулирующие водный обмен и отвечающие стрессом на водный дефицит.
Устойчивость растения к стрессовому воздействию зависит и от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения, находящиеся в покоящемся состоянии (в виде семян, луковиц и т. п.). Наиболее чувствительны — растения в молодом возрасте, в период появления всходов, так как в условиях стресса прежде всего повреждаются те звенья метаболизма, которые связаны с активным ростом. Затем по мере роста и развития устойчивость растений к стрессовым воздействиям постепенно возрастает вплоть до созревания семян. Однако период формирования гамет также является критическим, поскольку растения в это время высокочувствительны к стрессу и реагируют на действие стрессоров снижением продуктивности.
Литература:2, т.2, с.81-92
Контрольные вопросы:
1 Какие вещества в растении в экстремальных условиях способствуют возникновению защитно-приспособительных реакций?
2 Какие повреждения озимых растений наблюдаются в осенний, зимний и весенний периоды?