Подзона типичной (субарктической) тундры.
План
Типы биомов суши: тундра
ЛЕКЦИЯ 7
1. Общая характеристика.
2. Особенности флоры и фауны
3. Подзоны тундры.
4. Оробиомы тундр, биоресурсы и биомасса.
1. Общая характеристика. Тундра– это безлесный зонобиом с узким слоем жизни, господством экосистем, в который ведущую роль играют жизненные формы мхов, лишайников, стелющихся или низкорослых кустарников, включая находящиеся с ними в функциональной связи животные организмы. Тундры занимают самое северное положение на материках и островах Северного полушария. В южных полярных широтах формируются аналоги тундр, но там из-за сложных очертаний материков и разного их широтного положения тундры не формируют единой зоны и находятся преимущественно на островах (аналоги тундр). Севернее тундр располагаются лишь полярные пустыни. Их принадлежность к биомам оспаривается из-за крайней недоразвитости. Южнее тундр идет подзона (зоноэкотон) лесотундр. Южная граница тундры проходит по июльской изотерме +10 0С и годовой 00С.
В разных субарктических секторах южную границу тундры формируют разные породы. В Скандинавском секторе – береза бородавчатая, на севере Восточной Европы – ель европейская, в Западной Сибири – лиственница сибирская, а в остальной части Сибири и Д.Востока – лиственница Даурская или Гмелина, на Камчатке – береза Эртмана, а в Америке – ель Мериана.
Климат тундр суров: низкие температуры, короткий вегетационный период, продолжительная зима, малое количество осадков (100–400 мм./год), сильные ветры, маломощный ледяной снеговой покров. Среди внешних факторов следует отметить: полярный день и ночь, требующих особых адаптаций организмов, высокая доля ультрафиолетовой радиации.
Почвы тундр формируются в условиях вечной мерзлоты. Зональный тип почв – тундровые глеевые, образование которых связано с переувлажнением почвенного слоя из-за слабой испаряемости, невозможности глубокой фильтрации при мерзлоте, слабой аэрацией и закисными процессами. Эти почвы слабо насыщены органикой, маломощны, малопродуктивны, так как мерзлота летом протаивает всего на 30-150 см. Встречаются и примитивные полигональные грунты, формирующиеся в условиях снежной коррозии. При избыточном застойном увлажнении в замкнутых понижениях происходит накопление торфа и формируются гидроморфные торфяно-болотные почвы, очень распространенные в тундрах. Пестроту почвенного покрова усиливает также засоление приморской полосы.
Рельеф тундры равнинный, но геоморфологическое разнообразие создают останцовые горы, проявления термокарста, дающие просадки при неравномерном протаивании мерзлоты, а также мерзлотное вспучивание. Плоские понижения летом заполняются водой, поэтому в тундре всегда много мелководных озер, хотя встречаются и крупные озера тектонического происхождения.
Генезис (происхождение тундр). Наблюдаемая сегодня адаптация тундровых растений выработалась задолго до оформления самой зоны тундр, так как такие адаптации требуют длительной эволюции. Известно, что тундры существуют с плейстоцена, в современных зональных границах они восстановились всего 10-12 тыс. лет тому назад. Поэтому существуют следующие гипотезы происхождения: за счет высокогорной тундровой флоры; бореальной флоры; флоры окраинно-ледниковых степей; частично доледниковых флор.
2. Особенности флоры и фауны.Безлесье – это отличительная зональная черта тундр. Среди главных причин безлесья тундры указывают следующие: низкие температуры; вечная мерзлота; сильные ветры, а значит, высокая транспирация; физиологическая сухость – высокий расход на транспирацию при слабом усвоении холодной виды корнями высокоствольных растений (деревья гибнут от дефицита влаги, тогда как у низких растений проводящий аппарат справляется с подачей воды, хотя ксероморфоз наблюдается почти у всех тундровых растений); бедность азотного питания или пейноморфоз (при недостатке азота у растений нарушается воднорегуляторный механизм, что приводит к гибели деревьев).
Адаптации растений (особенности флоры)
1. Отсутствие однолетников (кроме некоторых сорных растений - мокрица), господствуют многолетники
2. Из цветковых растений господствуют мелкие кустарнички:
а) вечнозеленые: к моменту таяния снегов у них готова система органов ассимиляции (брусника, куропаточья трава);
б) летнезеленые: к моменту таяния снегов имеют систему ветвей, хотя и без листьев (карликовые березы, ивы).
3. Ксероморфоз листьев: кожистые, плоские или узкие верескового типа из-за физиологической сухости, недостатка воды и азота.
4. Почти нет растений с клубнями, луковицами, корневищами (геофитов). Если есть, то расположены неглубоко и на непромерзающих склонах речных долин.
5. Формы растений:
а) шпалерные – тянутся по поверхности почвы, поднимая кверху листья (ива полярная, сетчатая);
б) растения-подушки (крупка, камнеломка);
в) карликовые формы имеют многие виды, которые в обычных условиях достигают больших размеров (ива пушистая -20 см).
6. Корни растений сосредоточены в поверхностных горизонтах, что связано с низкой температурой почвы и постоянным движением грунтов.
7. Высокая морозоустойчивость. Цветущая ложечная трава выдерживает –460С, тогда как физиологический стресс наступает при -500С.
8. Безлесье, так как между испарением воды и поступлением ее в корни деревьев существует разрыв зимой и весной (испарение сильнее на непокрытых снегом растениях, а поступления воды почти нет).
9. Сроки цветения различных видов растений сближены, так как у них короткий вегетационный период (цветут почти виды сразу).
10. Цветки яркие, с неглубоким расположением нектарников, открытым венчиком, опыляются часто двукрылыми, шмелями (бобовые). Цветки существуют недолго: морошка 2 суток, так как шансов на опыление насекомыми мало (ветры, заморозки).
11. Доминирует вегетативное размножение, реже цветки опыляются ветром и насекомыми.
12. Долголетие тундровых растений позволяет «дождаться» благоприятного сезона для генеративного размножения. Ива арктическая живет 200 лет, багульник 100 лет, береза карликовая 80 лет.
13. Каротинизация листьев (желтоватый оттенок), так как необходимо отражение избытка ультрафиолетовой радиации.
Слой жизни, объединяющий в сообществе все подземные и надземные ярусы в тундре очень узкий – до 1 м.
Адаптации животных (особенности фауны)
1. Резко выражены различия в составе летнего и зимнего населения. Зимой в тундре остаются лемминги, некоторые полевки, северный олень, тундровая куропатка. Летом воздействие животных не так сконцентрировано и не так заметно, чем зимой.
2. У некоторых северных птиц большие размеры кладок, чем у родственных видов южнее. Отмечен также более интенсивный рост птенцом (большой световой день и возможность выкармливания). Летом встречаются гуси, утки, казарки, лебеди, белые куропатки, воробьиные.
3. Из насекомых преобладают двукрылые: комары, мошки и др. Насекомые и другие беспозвоночные населяют подстилку и верхний торфяной горизонт почвы.
4. Правило Бергмана: при перемещении от полюсов к экватору размеры теплокровных животных уменьшаются, а холоднокровных – увеличиваются. При укрупнении размеров объем увеличивается быстрее (и теплопродукция), чем поверхность тела. Кроме того, половая зрелость наступает позже, чем на юге, поэтому животные приступают к размножению, достигнув больших размеров, чем южные сородичи.
5. Правило Аллена: при перемещении от полюсов к экватору у родственных видов происходит увеличение выступающих частей тела (ушей и хвостов). Это связано с уменьшением теплоотдачи через капилляры в ушных раковинах северных видов.
6. Мало зерноядных птиц, так как непродуктивны растения, дающие семена. Корм для птиц и млекопитаюших – это зеленая масса растений, кора и листья кустарничков, ягоды, лишайники (ягель). Рост их замедлен, поэтому олени оставляют пастбища надолго, совершая миграции.
7. Миграции: сезонные (гуси), пищевые поперек зоны (олени, лемминги, полярные совы).
8. Хорошо развит меховой, перьевой покровы, а также подкожный жир у птиц и млекопитающих.
9. Велика роль леммингов в переработке зеленой массы, а их ходы занимают до 20% площади тундры. Рост их численности повторяется через 3-4 года. Один лемминг за год съедает 50 кг фитомассы.
10. В тундре нет рептилий и пресмыкающихся.
11. Приморские адаптации:
– гнездование питающихся рыбой птиц на неприступных для хищников скалах (птичьи базара);
– жизнь ластоногих на льдинах возле прорубей;
– круглогодично активный образ жизни белого медведя в прибрежной зоне или во льдах океана.
В экосистемах тундры доминируют фитофаги: лемминги, водоплавающие птицы, олени, зайцы, овцебыки, которые служат пищей зоофагам (совы, песцы). Определенную роль играют и беспозвоночные, живущие в отмирающей органической массе. В целом это хрупкие экосистемы с немногочисленными пищевыми связями.
2. Подзоны тундры.По тепловому градиенту с севера на юг происходит постепенное изменение состава и структуры тундровых биомов. К югу нарастает роль сначала кустарников, а затем, при переходе к лесной зоне, и деревьев. Выделяют несколько подзон зонобиома тундры.
Полярной пустыни.Полярные пустыни – это еще не сложившийся зонобиом с начальной стадией зарастания полигональных грунтов. При их зарастании сначала (на Крайнем Севере) появляются лишайники, а южнее– отдельные представители разнотравья. Диагностический признак подзоны – отсутствие мхов. Нет и сообществ, так как не сложилась их структура. Отсутствуют оседлые животные, нет насекомых-кровососов, зато вдоль скалистых берегов океана встречаются птичьи базары.
Подзона пятнистой (арктической) тундры. Диагностическим признаком подзоны является не сомкнутость растительного (разнотравно-мохового) покрова. На севере ее проективное покрытие равно 40%, а к югу уже достигает 95%. Кустарников еще нет и почти нет сфагновых мхов. Формирование пятнистой тундры происходит следующим образом. При мерзлотном вспучивании образуются бугры с линзами льда внутри. Снежная коррозия как бы срезает дернину с такого бугра, и суглинистая глеевая почва оголяется. Образуется не заросшее пятно. Оно может увеличиваться при всплывании почв, излиянии их на дернину.
Флора. Основу растительности составляют лишайники и зеленые мхи, с которыми ассоциируется разнотравье (куропаточья трава, полярный мак, камнеломка).Приобретают заметную роль осоки и злаки (лисохвост альпийский, щучка альпийская). К югу появляются полярная ива, костяника, морошка, брусника, багульник. Все это складывается в пестрые растительные ассоциации. В замкнутых западинах встречаются болотистые пушицевые и осоковые тундры, по окраинам которых обычны торфяные бугры – это проявление термокарста. Болотистые тундры могут иметь и мочажинную структуру.
Мочажины зоогенны. Лемминги проделывают в травостоях ходы, сгрызая траву. При постоянном росте резцов лемминги вынуждены постоянно что-то грызть, чтобы стачивать их. Если уклон местности слабый, сгрызенное леммингами сено сносится вниз и складывается валками поперек склона. Постепенно сено полуразлагается и формируются торфяные мочажины. Лемминговые ходы иногда служат начальной стадией образования морозобойных трещин, что иногда образует полигональную структуру.
Арктическая тундра малоярусна, обычно вертикальная структура ограничивается злаково-разнотравным (или пушицево-осоковым) и моховым ярусами. Слой жизни сжат иногда до 20-30 см, поэтому тундра легко просматривается до горизонта. Ее фон не зеленый, скорее цвета «хаки». Это результат каротинизации пигментов, вызванный переизбытком УФ радиации. На этом тусклом фоне летом выделяются очень яркие цветы, привлекающие насекомых-опылителей.
Фауна. Издалека видны тундровые куропатки, имеющие белое оперение. Поскольку лемминги и куропатки составляют основу питания мелких хищников, тут же находятся белые полярные совы, в рацион которых входят также воробьи-пуночки, детеныши песцов. Чем больше леммингов, тем больше сов и песцов. Крупных животных обычно нет. Изредка встречаются северные олени, да вдоль морского побережья попадаются белые медведи, связанные пищевой цепью с рыбами и ластоногими. Тут же на побережье обитает множество птиц: чайки, кайры и др. Все они питаются рыбой и гнездятся у океана, часто формируя птичьи базары.
В течение 3-5 недель арктическая тундра в фенологическом смысле живет очень интенсивно, но все быстро сменяется покоем при наступлении холодов. Уже в августе начинаются заморозки и снегопады, а затем короткая осень переходит в длинную зиму с полярной ночью.
Флора.Это кустарниковые тундры (в Европе от Кольского п-ва до р. Лена). Над моховым и злаково-разнотравным ярусами формируется ярус кустарников. Появляются также березы: карликовая, растопыренная, Миддендорфа, ивы: стелющаяся, лапландская, багульник, местами (Приберингийские тундры) – кедровый и ольховый стланик, много кустарничков: брусника, морошка, черника, клюква, голубика. Кустарниковые тундры обычно располагаются в глубине континента, где ветры слабее, суммы осадков повыше и средние температуры лета достигают 100С. Мерзлота протаивает до 150 см.Чем южнее, тем теплее и важнее роль кустарников в растительных сообществах. Иногда кустарниковый ярус бывает сплошным, корни густо пронизывают моховой покров, как бы связывая его, местами формируется настоящая дернина. Характерны в сообществах и грибы, причем, их привязанность сохраняется и подберезовик растет именно под кустарниковыми березами, а иногда и над ними, если береза стелющаяся. В изобилии появляются сфагновые мхи, которых не было в предыдущей подзоне. Иногда, особенно на щебнистых местах, моховый ярус заменяется лишайниковым (Ямальские, Гыданские, Аляскинские, Лабрадорские тундры). Травостойстановится богаче, появляются кислицы, щавель, валерьяна, а на олуговелых участках- лютики, лапчатка, осоки, луговые злаки.
Фаунатипичных тундр также изменяется. Исчезают приморские птицы, белый медведь, больше становится леммингов (их несколько видов, викарирующих друг с другом: норвежский, обский, копытный и др.), полярных сов, песца, летом появляется волк. В Канаде с кустарниковыми тундрами связаны овцебык и мускусный бык. Овцебык сейчас интродуцирован в Таймырских тундрах. Много северных оленей, хотя единственное дикое стадо сохранилось лишь на Таймыре. Оно кочует от гор Путорана до Северной Земли. Характерны для подзоны также горностай и ласка.Очень плотное население водоплавающих птиц: гуси, малые лебеди, казарки, ржанки, кулики – все связаны с пресными водами. Обычно они проводят в тундре только лето, а осенью улетают в южные широты. При обилии птиц-фитофагов много и хищников: сокол-сапсан, кречет и др. Видовым, когда-то и численным богатством отличаются пресноводные рыбы, которые часто служат предметом экспорта: семга, голец, омуль, хариус, навага, сиг, чир. И, наоборот, беден в систематическом смысле, но обилен мир беспозвоночных: черви, членистоногие, бабочки.
Зимуют в тундре лишь лемминги, песцы и полярные совы, остальные виды на зиму откочевывают или улетают на юг. Некоторые (белая куропатка, северный олень, ласка, горностай) одинаково свойственны как тундре, так и таежной зоне.
Максимальное воздействие на растительный покров оказывают следующие виды.
а) лемминги, каждый из которых за год съедает или сгрызает до 50 кг фитомассы. Когда популяция лемминга слишком велика, животные начинают миграцию огромным потоком в десятки миллионов экземпляров. Вдоль траектории такой миграции растительность изрядно потравлена.
б) северный олень оказывает меньшее воздействие на растительность, да и осталось его сравнительно мало (в 60-е годы 70 экз. на 100 км2). Так как олень питается ягелем (лишайник кладония), растущим медленно, то ягельники быстро истощаются, а олени вынуждены кочевать. Так как олени скусывают молодые побеги деревьев, лес проникает из тайги на север медленнее, чем мог бы, а местами уже отступает к югу. В целом наблюдается бореализация тундры.
в) на травостой влияют и водоплавающие птицы, особенно гуси, которые возле озер изрядно стравливают растительность.
Подзона лесотундры (зоноэкотон).Лесотундру иногда называют зоноэкотоном, а иногда подзоной. Она начинается там, где деревьявыходят на плакор, водоразделы. Здесь существует два типа растительности – тундровая и лесная. Переход от одного к другому постепенный. Сначала на плакоре появляются отдельные деревья, низкие, кривые, с флагообразной формой кроны. Южнее они сливаются в островные сообщества, еще южнее появляется размытая, мозаичная, но уже сплошная граница хвойного леса. Иногда проводится еще и экономическая граница леса, южнее которой возможна деловая рубка леса. Подзона лесотундры не сплошная. Там, где тундра соприкасается с горами таежной зоны, происходит резкий переход от равнинных тундр к горной тайге (С-В Сибирь, Аляска).
Переходныйхарактер лесотундр проявляется в том, что разреженный древесный ярус просто накладывается на тундровый. Даже южнее, где формируются уже самостоятельные таежные сообщества, в нижних ярусах еще долго присутствуют тундровые виды (в Карелии ельники с ярусами карликовой березы). Лесотундра теплее тундры: средняя температура июля до 120С, больше выпадает осадков (до 450 мм в год), глубже протаивает мерзлота. Рост тепла к югу определяет весь характер биоты лесотундр. Лесные сообщества с редколесьями занимают в середине подзоны 30% площадей, тундровый комплекс 10%, а 60% площади приходится на азональные болота и луга. При таком соотношении назвать лесотундру самостоятельным зонобиомом трудно.
Флора и фауна имеет свои особенности. В лесотундре уже проявляется многоярусность сообществ, обогащается состав древесных пород: помимо берез и ив в состав биоценозов входят ель, лиственница, ольха, кедрач и др. Древесный ярус всегда разрежен, зато кустарниковый выражен четко и включает много видов. Среди животного населения больше таежных видов: бурый медведь, росомаха, ласка. Меньше становится песцов, полярных сов, водоплавающей птицы, окончательно исчезают приокеанические птицы и животные. Возрастает роль гнуса.
4. Оробиомы тундр.Оробиомы – это биомы гор. Примерно 25% площади зоны тундр (вместе с лесотундрой) занято горами. Высотно-поясной спектр гор тундровой зоны предельно примитивен. Поясная колонка начинается внизу либо с равнинной тундры и тогда она на склонах переходит в горную тундру, а в верхних ярусах в гольцы (начальная стадия зарастания рухляка); либо с лесотундры или с северной тайги и тогда горные тундры по верхним ярусам хребтов выдвигаются далеко к югу от границы тундровой зоны (по Уралу, горам С-В Сибири, Дальнего Востока и Аляски). Встречаются горные тундры и далеко от границ зоны в качестве пояса изолянта в Скалистых горах Аляски, в горах Сибири и Урала.
Поскольку гольцы нельзя считать сформировавшимся биомом, рассмотри единственный оробиом этой зоны – горные тундры. Сообщества горных тундр сложены в основном типичными тундровыми видами. Сукцессии растительности приводят к поэтапномузаращиванию обломочного материала гор.
1. Накипные лишайники с редким участием сосудистых растений: овсяница, куропаточья трава.
2. Листоватые и кустистые лишайники.
3. Кустарники и мхи: зеленые мхи, багульник, черника.
4. Кустарниковые, с карликовыми березами и ивами и травяно-моховые горные тундры (осоки, ситники).
Эти сукцессии напоминают равнинные тундровые. В других горных районах меняется лишь состав травяного и кустарникового ярусов: вместо карликовой березы появляются другие ее виды, кедровый стланик и т.д. Аналогичные сукцессии, вероятно, наблюдаются и в южных аналогах горных тундр архипелага Огненная Земля, но представлены другими эдификаторами.
Биомасса. В тундрах и лесотундрах биомасса нарастает с севера на юг, от подзоны к подзоне довольно резко. Средние величины биомассы следующие: в арктической тундре фитомасса составляет 5 т/га (70-75% корни), в кустарниковой (субарктической) – 25 т/га, в лесотундре – 40-45 т/га (22% корни). Прирост очень низок: в тундрах за год за вычетом опада прирост равен 0,05-0,1 т/га, лесотундре – до 0,3 т/га. В Канадской тундре показатели выше из-за меньшей континентальности климата. Зоомасса составляет даже для травяно-кустарниково-моховой тундры всего 0,012 т/га.