Агроценоз як екосистема. 1 страница

Причини виникнення екологічних сукцесій та їх наслідки.

Сукцесії як зміни угруповань в біоценозах.

Поняття екосистеми.

Структура біоценозу (біогеоценозу).

Поняття про біоценоз.

План

БІОЦЕНОЗ, БІОГЕОЦЕНОЗ, ЕКОСИСТЕМА

СИНЕКОЛОГІЯ.

Лекція 4

Зграя вовків Табун коней

Колоніальний спосіб життя

Родинний спосіб

ЕТОЛОГІЧНА СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЙ

Рис.6. Етологічна структура популяцій.

Питання для самоконтролю

1. Що таке демекологія? Що таке популяція і якими параметрами вона характеризується?

2. Що таке гомеостаз популяції? Групові показники популяції.

3. Що таке ареал? Які бувають ареали?

4. З яких компонентів складається структура популяції?

5. Біологічна структура популяції.

6. Статева структура популяції.

7. Біологічна структура популяції.

1. Поняття про біоценоз.

До цього часу ми розглядали ті фактори середовища, з якими зустрічається будь-який організм, організацію життя на рівні по­пуляції, визначили закономірності її росту та регуляцію її чисель­ності. Але цим не вичерпуються всі необхідні умови життя. Життя на Землі можливе тільки в певних системах. Вивчення закономір­ностей розвитку, становлення та функціонування таких систем вивчає третя складова частина екології – синекологія, або біоце­нологія.

Синекологія як окрема частина екології була виділена на Міжнародному ботанічному конгресі у 1910 році. Термін запропо­нував швейцарський ботанік К. Шрьотер.

Біосфера в цілому не є однорідною. В її межах добре виражені географічні та ландшафтно-географічні зони. Якщо навіть взяти будь-яку з них, наприклад, лісову зону, що займає невелику частину нашої країни, то стане зрозумілим, що і цей простір, у свою чергу, з екологічної точки зору далеко не однорідний. У межах кожної зони можна зустріти більш-менш ве­ликі однорідні ділянки території, подібні щодо клімату, рельєфу, ґрунтів, рослинного та тваринного світу. Такі однотипні за своїм характером ділянки місцевості мають в екології назву біото­пів.

До біотопу зазвичай належить та чи інша кількість видових популяцій, які знаходять тут достатньо сприятливі умови для свого постійного або сезонного існування. Видові популяції, що мешкають в одному і тому самому біотопі, співіснують одна з одною і утворюють складний біотичний комплекс. Таким чином, до однієї території належить складний комплекс видових популя­цій та екологічного середовища, які не просто механічно співісну­ють, а певним чином узгоджено функціонують, утворюючи біоце­ноз.

Біоценоз (bios – життя, koinos – загальний) – це організована група популяцій рослин, тварин, мікроорганізмів, які мешкають спільно в одних і тих же умовах середовища (біотипі).

Поняття «біоценоз» було запропоноване в 1877 році німецьким зоологом Н. Мебіусом. Біоценоз є продуктом природного добору. Ніякий біоценоз не може розвиватися сам по собі, поза і незалежно від середовища. В результаті в природі складаються певні комплекси, сукупності живих та неживих компонентів, де складні взає­модії окремих частин їх підтримуються на основі різнобічної пристосованості.

Простір з більш чи менш однорідними умовами, який населений тим чи іншим угрупованням організмів (біоценозом) називається біотопом.

Інакше кажучи, біотоп – це місце існування (місцезнаходження) біоценозу.

Кожний конкретний біоценоз характеризується суворо визначеним видовим складом.

2. Структура біоценозу (біогеоценозу).

Кожний конкретний біоценоз характеризується суворо визначеним видовим складом. Біогеоценоз складається з біотипу та біоценозу.

Вперше висловив думку про наявність в природі біогеоценозів академік В.І. Сукачову у 1940 році. За визначенням В.І. Сукачова, біогеоценоз – це сукупність на відомому просторі земної поверхні однорідних природних явиш – атмосфери, гірської породи, гідрологічних умов, рослинності, тваринного світу, мікроорганізмів у ґрунті. Ця сукупність відрізняється специфікою взаємодій компонентів, що її складає, їх особ­ливою структурою і певним типом обміну речовин і енергії між собою та іншими явищами природи.

За Є.М. Лавренком і М.В. Дилісом, біогеоценоз – це екосистема в межах фітоценозу. Таким чином, біогеоценоз – це окремий випадок екосистеми, якщо за екосистему вважати звужену до границь фітоценозу ділянку біоценотичного покриву (це шар, у якому зосереджене життя тварин, рослин і мікроорганізмів). Тому більшість вчених вважають, що екосистема більш ширше поняття в порівнянні з біогеоценозом.

Будь-який біогеоценоз, незалежно від його розмірів і складності, складається з таких основних ланок:

— утворювачів – продуцентів (рослини);

— споживачів – консументів (тварини);

— руйнівників – редуцентів (мікроорганізми);

— компонентів неживої природи.

Як правило, окремих ланок у біогеоценозі велика кількість. Стійкість біогеоценозів підтримується саморегуляцією, тобто всі елементи системи існують спільно, інколи повністю не винищуючи один одного, а тільки обмежуючи чисельність особин кожного виду до якоїсь межі.

Біогеоценоз – це відкрита природна система, яка складається з живих та неживих компонентів, займає територію з порівняно одноманітними рослинними угрупуваннями і характеризується певним потоком енергії, кругообігом речовин, рухом і розвитком.

Під видовою структурою біоценозу розуміють різноманітність у ньому видів і співвідношення їх чисельності чи маси. Розрізняють бідні і багаті видами біоценози.

У полярних арктичних пустелях і північних тундрах при крайньому дефіциті тепла, у безводних жарких пустелях, водоймах, сильно забрудне­них стічними водами – скрізь, де один чи відразу декілька факторів середовища далеко відхиляється від середнього оптимального для життя рівня, біоценози сильно збіднені, лише небагато видів можуть пристосуватись до таких крайніх умов. Невеликий видовий спектр і в тих біоценозах, які часто підлягають яким-небудь катастрофічним діям наприклад, щорічне затоплення при повені, застосуванні гербіцидів та інших антропогенних втручань. Навпаки, скрізь, де умови абіотичного середовища наближаються до оптимальних, виникають надзвичайно багаті видами біоценози. Прикладами можуть бути тропічні ліси, коралові рифи, долини річок тощо.

Видовий склад біоценозів також залежить від тривалості їх існування, історії кожного біоценозу. Молоді біоценози, які тільки формуються, звичайно включають менший набір видів, ніж ті, що давно склалися, зрілі.

Проте, навіть самі збіднені біоценози включають, у крайньому випад­ку, декілька десятків видів організмів, що належать до різних систематич­них і екологічних груп. Майже всі наземні і більшість водних біоценозів включають до свого складу мікроорганізми, рослини і тварин. Проте, в деяких умовах формуються біоценози, в яких відсутні рослини (наприк­лад, в печерах чи водоймах), а у виключних випадках – складаються лише з мікроорганізмів (наприклад, в анаеробному середовищі на дні водойм гниючих мулах, сірководневих джерелах тощо).

Види однорозмірного класу, що входять до складу одного біоценозу, сильно відрізняються по чисельності. Одні з них зустрічаються часто, що визначає зовнішній вигляд біоценозу, наприклад, ковила в степу чи кислиця в ялино-кисличнику. Види, переважаючі по чисельності в біоценозі є домінантними.

Наприклад, у ялинових лісах серед дерев домінує ялина, в трав'яному покриві – кислиця та інші види, серед мишовидних гризунів – руда і червоно-сіра полівки.

Проте, не всі домінантні види однаково впливають на біоценоз. Серед них виділяються ті, які своєю життєдіяльністю в найбільшій мірі створю­ють середовище для всього біоценозу і без яких існування більшості інших видів неможливе. Такі види називають едифікаторами. Основними едифікаторами наземних біоценозів виступають певні види рослин: у ялинових лісах – ялина, у соснових – сосна, у степах – ковила.

Рідкісні і малочисельні види також дуже важливі для життя біоценозів, надають біоценозам стійкість і забезпечують надійність його функціонування в різних умовах. Чим більший резерв подібних «друго­рядних» видів, тим більша імовірність того, що серед них знайдуться такі, які зможуть виконати роль домінантів за будь-яких змін середовища.

Між чисельністю видів домінантів і загальною видовою різноманітністю угру­повань існує певний взаємозв'язок. Із зменшенням числа видів, як правило, підвищується чисельність окремих організмів. В таких збіднених угрупованнях послаблюються біоценотичні взаємозв'язки і деякі найбільш конкурентноздатні види одержують можливість розмножуватись без перешкоди.

Чим специфічніші умови середовища, тим бідніший видовий склад угруповання і вища чисельність окремих видів. В найбільш багатих біоценозах практично всі види малочисельні. В тропічних лісах легше зустріти представників різних видів ніж двох представників одного виду. В таких угрупованнях не відбувається спалахів масового розмноження окремих видів, біоценози відрізняються високою стабільністю.

Окрім видової структури для біоценозів характерні просторова і екологічна структури.

Просторова структура в першу чергу визначається структурою його фітоценозу, тобто рослинного компоненту. При цьому враховується ярусне розташування надземної і підземної частини рослин­них організмів. Ярусність дає можливість рослинам найбільш повно використовувати світловий потік: під покривом високих дерев можуть існувати тіневитривалі і тіньові види, які здатні вловлювати навіть слабке освітлення. Ярусність спостерігається і в трав'янистих угрупованнях (луки, степи, савани), але не настільки чітко як в лісах.

Горизонтальна ярусність, або мозаїчність, властива майже всім фітоценозам. У їх межах виділяють різні структурні одиниці, що мають назви: мікроугруповання, мікроценози, парцели і т.д. Ці мікроугруповання відрізняються різним видовим складом, кількісним співвідношенням різних видів, продуктивністю та іншими властивостями.

Мозаїчність зумовлена цілою низкою причин, а саме: неоднорідністю мікрорельєфу та ґрунтів, середовищеутворюючим впливом рослин та їх біологічними особливостями. Вона може виникати внаслідок діяльності тварин (витоптування та виїдання травостою, утворення викидів грунту з їх наступним заростанням, утворення мурашників тощо) або людини (наприклад, вибіркове вирубування, пожежі), внаслідок повалів дерев під час буревіїв тощо.

Мозаїчність, як і ярусність, динамічна, тобто відбувається зміна одних мікроугруповань іншими, розростання або скорочення їх у розмірах.

Життя тваринних організмів тісно пов'язане з ярусами рослинності. Деякі з них взагалі ніколи не залишають свого ярусу. Серед комах є групи тварин, які живуть тільки на поверхні землі, інші – в лісовій підстилці трав'янистих або деревних рослин. Це ж стосується і птахів. Наприклад види, які створюють гнізда тільки на землі (курині, тетереві, коньки, вівсянки та ін.), інші – в ярусі чагарників (співочі дрозди, снігурі, славки), або в кронах дерев (зяблики, корольки, щиглі, великі хижаки та ін.).

Різні типи біоценозів характеризуються певним співвідношенням екологічних груп організмів, яке визначає екологічну структуру біоценозу. Біоценози, які мають подібну екологічну структуру можуть мати різний видовий склад, так як екологічні ніші можуть бути зайнятими схожими за екологією, але не спорідненими видами. Такі види називають вікаруючими видами. Вікаруючі види – види, які виконують одні і ті ж функції у схожих біоценозах. Наприклад, одну екологічну нішу займають бізони (Пн. Америка), сайгаки (Азія), антилопи (Африка).

Конкретний вид організму для угруповання в певній мірі випадкове явище, так як угруповання формуються з тих видів які є в навколиш­ньому середовищі. Тоді як екологічна структура, яка складається в певних кліматичних і ландшафтних умовах, – строго закономірна.

Так, наприклад, у біогеоценозах різних природних зон закономірно змінюються співвідношення фітофагів і сапрофагів. У степових, напівпустельних та пустельних районах тварин фітофагів більше, ніж сапрофагів, в лісових угрупованнях помірного поясу – навпаки, розвиненіша сапрофагія. Головний тип живлення тварин у глибинах океану – хижац­тво, у той час як у освітленій поверхневій зоні (пелагіалі) багато фільтраторів, споживаючих планктон, або видів зі змішаним типом живлення. Трофічна структура таких угруповань дуже відрізняється.

Екологічну структуру угруповання відбиває також співвідношення таких груп організмів як гігрофіти, мезофіти і ксерофіти серед рослин, або гігрофіли, мезофіли і ксерофіли серед тварин. Цілком природно, що у сухих аридних районах рослинність характеризується переважанням скле­рофітів і сукулентів, а у сильно зволожених біотопах – переважають гігро- і навіть гідрофіти. Різноманітність та чисельність тієї чи іншої екологічної групи характеризують біотоп не менше, ніж точні виміри фізичних та хімічних параметрів цього середовища.

В степових і пустельних біоценозах переважають рослини, які відносяться до екологічної групи ксерофітів, в водних біоценозах – гідрофіти. Але набір видів гідрофітів в різних водних біоценозах може бути дуже різноманітним. Теж саме стосується і тварин. Головний тип живлен­ня тварин в глибинах океану – хижацтво, тоді як у водяній освітленій частині пелагіалі багато фільтраторів (планктон), або тварин з змішаним типом живлення.

Трофічна структура біогеоценозу/біоценозу. Загальновідомо, що вся різноманітність прояву життя на Землі супроводжується перетворенням енергії, хоча енергія при цьому не створюється та не знищується (1-й закон термодинаміки, енергія може переходити з однієї форми в іншу, але не створюється заново та не зникає). Енергія, отримана завдяки сонячному випромінюванню поверхнею Землі, врівнова­жується енергією, що випромінюється з поверхні Землі у вигляді невидимого теплового випромінювання.

Сутність життя полягає в безперервній послідовності таких змін, як ріст, самовідтворення та синтез складних хімічних спо­лук. Без переносу енергії, що супроводжує всі ці зміни, не було б ні життя, ні екологічних систем.

Як раніше було встановлено (за визначенням Сукачова), в біо­геоценозі повинен здійснюватися певний тип обміну речовиною та енергією між компонентами, що входять до його складу. Тяжко собі уявити існування рослиноїдних тварин без рослин, або інших живих організмів без взаємодії з рядом живих організмів. Найго­ловніша взаємодія між живими організмами – це трофічні зв'яз­ки, тобто поїдання одних організмів іншими. Вони забезпечують перенос енергії їжі від її джерела — зелених рослин — через ряд організмів.

Трофічні зв'язки – це форма взаємодії між популяці­ями в біоценозі, яка проявляється в харчуванні особин одного виду за рахунок живих особин інших видів, продуктів їхньої жит­тєдіяльності або їхніх мертвих залишків. Організація угрупован­ня, що базується на трофічних взаємовідносинах популяцій, на­зивається трофічною структурою біоценозу.

Трофічна структура біоценозу передбачає існування принай­мні трьох різних груп організмів, які забезпечують перенесення речовини та обмін енергією в ньому. Цим трьом групам організмів відповідають три складові частини біоценозу:

продуценти – фітоценоз; консументи – зооценоз; редуценти – мікробоценоз.

Трофічні ланцюги та мережі. Трофічна структура біоценозу базується на зв'язках між організмами, які мають певну послі­довність і нагадують собою ланцюги. Тому в екології розрізняють трофічні, або харчові, ланцюги.

Трофічний ланцюг – це послідов­ність зв'язків організмів в екосистемі, що будується на харчо­вій залежності одних видів від інших щодо переносу речовин та енергії.

3. Поняття екосистеми.

Сьогодні концепція екосистеми належить до найбільш важливих теоретичних узагальнень екології. Понят­тя екосистеми було сформульовано в 1935 р. англійським ботані­ком А. Тенслі.

Екосистемою можна називати будь-який природний комплекс, починаючи зі Світового океану та великого озера, аж до акваріу­ма з тропічними рибками, рослинами і молюсками або від всієї зони лісів та великого лісового масиву до гнилого пня в лісі. Інте­грація усіх екосистем світу становить гігантську екосистему Землі – біосферу.

Але не всяка комбінація «життя – довкілля» є екосистемою. За Ю.Одумом (1975), екосистемою можна називати тільки ті об'єд­нання життя з навколишнім середовищем, які характеризуються певною стабільністю та мають чіткий внутрішній кругообіг речо­вин. Хоча в розумінні деяких зарубіжних та вітчизняних екологів екосистема охоплює простір будь-якої протяжності та розмірнос­ті – від краплини ставкової води, акваріума до океану і всієї по­верхні планети.

Отже, екосистема – це сукупність різних видів рослин, тва­рин та мікроорганізмів, які взаємодіють один з одним та навко­лишнім середовищем таким чином, що вся ця сукупність може зберігатися невизначено довго.

Екосистеми різних рівнів. Аналіз горизонтальної складової просторової структури біоце­нозу вказує на нерівномірний розподіл на площі окремих видів та видових популяцій, що входять до складу цього біоценозу За своєю горизонтальною протяжністю біоценози можуть формувати: мікроекосистеми – подібно до стовбура поваленого дерева; мезоекосистеми, наприклад, ліс або ставок; макроекосистеми, такі як океан. Тому тут необхідно провести класифікацію біоценозів (за Дажо, 1975). Оскільки засвідчено, що рослини є едифікаторами біоценозів, то й їхня класифікація буде ґрунтуватися на «рослинній» основі.

Виділяють три основні групи макроекосистем: наземні, пріс­новодні та морські.

В групі наземних екосистем виділяють головні біотичні зони, або біотичні угруповання, які називають біомами. Біом, або як називають деякі автори формація чи комплекс угру­повань, становить собою сукупність угруповань, яка виникла в ре­зультаті взаємодії регіонального клімату (макроклімату), регіо­нальної біоти та субстрату. Він займає досить великий простір та регулюється макрокліматом. Біогеоценози, що входять до складу біому, тісно взаємопов'язані потоками енергії та речовин.

Для кожного біому (степ, тайга, тундра, пустеля, гори, широколистя­ний ліс тощо) характерна певна форма рослинності: для біому листопадного лісу – широколистяні листопадні дерева, для біому степу – злакові трави. Яскравий приклад біому – африканська савана з акаціями та баобабами, заселена великими травоїдними тваринами (слони, жирафи, антилопи, зебри) та левами.

Широко використовується термін біота, що означає історично складену сукупність флори, фауни та мікроорганізмів (не завжди екологічно взаємопов'язаних, на відміну від біоценозу), які насе­ляють будь-яку окрему територію. Термін запропонував румун­ський біолог Е. Раковіце (1907). Його в основному застосовують стосовно більш широких ділянок поверхні та акваторії Землі.

До мікроекосистем (термін запропонував Р. Дажо в 1975 р.) відносять синузії, біоскени та консорції.

Синузія – це екологічно та просторово відокремлена частина фітоценозу (разом з тваринами), що складається з рослин однієї або декількох близьких життєвих форм (наприклад, дерева, ча­гарники, епіфітні лишайники, мохи, водорості на стовбурах дерев тощо), які пов'язані між собою спільними вимогами щодо середо­вища (часто сама сукупність організмів створює його сама для себе).

Синузії існують нетривалий час, і їхня відокремленість до­сить відносна. Вони є частинами біоценозів.

Біоскен, як мікроценоз, є ще меншою горизонтальною струк­турною одиницею мозаїчної екосистеми, що характеризується од­норідними абіотичними умовами та власним фондом рослин, тва­рин та мікроорганізмів. Прикладом біоскену можуть бути піщані дюни, мілкі тимчасові водойми, поверхня листка або каменя, по­валене дерево, труп тварини тощо.

Консорції є не формальними, статистичними, а функціональни­ми, динамічними структурними комірками біоценозів. Члени консорцій залежать від центрального члена або ядра угруповання.

Ядром консорції зазвичай виступає та чи інша автотрофна рослина-едифікатор, а компонентами (консортами) є безпосередньо пов'язані з ним організми, в тому числі тварини. В індивідуальній консорції ядром (центральний член) є одна особина; у популяційній консорції – вся популяція або вид у цілому, наприклад, мезофільні темношпилькові дерева, планктонні та бентосні гідробіонти тощо.

4. Сукцесії як зміни угруповань в біоценозах.

Спостерігаючи за яким-небудь біоценозом протягом декількох років, можна помітити, шо він не залишається незмінним: у ньому змінюються умови життя, проникають нові групи організмів, серед яких можуть бути види, які володіють потужними середовише утворюючими властивостями, що впливають на взаємовідносини між організмами, які входять до складу біоценозу, і на його структуру. Ці постійно протікаючі процеси мають різне значення у житті біоценозів. Одні зміни не тривалі і легко усуваються, інші приводять до істотних змін. В результаті може з'явитись новий біоценоз, який буде якісно відрізнятись від попереднього, що існував раніше.

Явище, при якому один біоценоз замінюється у часі іншим, одержало

назву зміни біоценозів або сукцесії (від лат. “сукцедо” – слідую за ким-небудь, за чим-небудь).

Цей термін, введений ботаніками для позначення зміни рослинних угруповань (фітоценозів), пізніше був поширений і на зміни біогеоценозів. Послідовний ряд поступово і закономірно змінюю­чих один одного у сукцесії угруповань називають сукцесійною серією.

У будь-якій сукцесійній серії темпи змін, які відбуваються, постійно уповільнюються. Кінцевим результатом є формування стійкої стадії клімаксового угруповання або клімаксу. Початкові, піонерні угруповання видів вирізняються найбільшою динамічністю і нестабільністю. Клімак­сові ж екосистеми здатні до тривалого самопідтримання у відповідному діапазоні умов, оскільки набувають рис організації біоценозів, які дають можливість підтримувати збалансований кругообіг речовин.

Під час сукцесії поступово збільшується видова різноманітність. Це веде до ускладнення зв'язків усередині ценозу, розгалуження ланцюгів живлення і ускладнення трофічної сітки, примноження симбіотичних взаємовідносин, посилення регуляторних можливостей всередині системи. При цьому зменшується імовірність надмірного розмноження окре­мих видів і знижується ступінь домінування найбільш масових форм.

У різних абіотичних умовах формуються неоднакові клімаксні екосистеми. У сухому і жаркому кліматі – це буде пустеля; у жаркому і вологому – дошові тропічні ліси.

Головні біоми Землі (група екосистем з схожим типом рослинності, який визначається схожими кліматичними умовами – степи, листопадні ліси, арктична тундра, пустелі, дошові тропічні ліси) – це клімаксні екосистеми відповідних географічних областей.

Слід підкреслити, що навіть такі екосистеми не абсолютно стабільні; просто всі види у них досягли стану рівноваги один з одним і з середовищем. Ця динамічна рівновага весь час передбачає певне «налагодження» та «переналагоджен­ня», оскільки, популяції і умови змінюються з року в рік. Окрім того, протягом тисячоліть умови не тільки коливаються навколо певного середнього значення, але й поступово зсуваються від нього у тому чи іншому напрямку. Це викликає зміни у кількісному та якісному складі клімаксної екосистеми, потребує встановлення нової рівноваги.

Нерідко зміна біогеоценозів здійснюється порівняно за короткі проміжки часу і тоді вони не пов'язані з еволюцією видів. Біогеоценоз протягом років не залишається незмінним. Змінюються умови життя, зникають одні і з'яаляються інші групи організмів, змінюються зв'язки між популяціями, а вслід за цим і біогеоценоз в цілому. Інколи такі зміни відбуваються дуже повільно, навіть століттями. А буває, що і відносно швидко.

Лісова пожежа може миттєво знищити стійкий біогеоценоз, який формувався протягом тисячоліть. Після пожежі починає досить швидко формуватись нове угрупо­вання. При цьому буде спостерігатись часта зміна різноманітних угруповань.

Класичним прикладом зміни біогеоценозів з утворенням стійкого угрупо­вання є заростання озера та виникнення на його місці стійкого торфового болота або розвиток ялинового лісу на покинутих землях. Наприклад, процес формування ялинового лісу проходить через цілий ряд складних біолого-екологічних етапів.

Відомо, шо насіння таких деревних порід як береза, осика, вільха досить легко переносяться вітром, а також тваринами на значні відстані. Потрапивши у грунт насіння починає проростати. При цьому умови життя у таких місцеіснуваннях несприятливі для проростання насіння ялини та її росту. Окрім цього, утворюючи густу «щітку» сходів, береза створює затінення грунту. Усе це сприяє виживанню багатьох паростків і молодих екземплярів берези.

Паростки ялини не володіють такими властивостями, тому у великій кількості гинуть як від бурхливого розвит­ку трав, так і під впливом листового опаду, який розкладається.

Особли­вого розвитку, у цьому випадку, набувають злакові трави, які добре розвиваються на багатому мінеральними елементами грунті. Не дивлячись на те, що насіння ялини і берези може прорости одночасно, березовий ліс розвинеться швидше ніж ялиновий. Це пояснюється рядом специфічних властивостей цієї рослини.

Береза, особливо у ранні роки свого життя, володіє значною швидкістю росту, набагато випереджаючи ялину. Дво- та трирічні берізки досягають у висоту 80-100 см, у той же час ялинки такого ж віку мають висоту лише 5-7 см. До 6-10 років ялина виростає не більше 50-60 см, тоді як однолітки берези виростають до 8-10 м, при цьому нерідко вже утворюють плоди.

Річний приріст головної осі у ялини 1-3 см, тоді як у берези в цьому віці він буває рівним 1 м і більше, поряд з цим добре і швидко ростуть бокові гілки. У результаті цього швидко проходить змикання крон окремих дерев, що помітно впливає на середовище гниття.

Змикання крон берез утворює помітне затінення, шо дається взнаки на температурі та режимі вологості цього місця життя. Значний листовий опал і його рівномірне розприділення по всій території сприяє утворенню особливих грунтів.

Ці умови стають сприятливими для цілого ряду інших видів, які почина­ють заселяти це місце. Це різноманітні злаки лукового типу: грястиця, тіпчак, тонконіг, суниця лісова, волошка синя, дзвоники, перстач, братки.

З'являється багаточисельне пернате населення, яке харчується плода­ми трав та берези, комахами, які тут зустрічаються. Це зяблик, щиглик, вівчарик весняний, славка чорноголова. Поселяються лісові популяції полівки, землерийки, крота, їжака тошо.

Але вже з того моменту, як берези, зімкнувши крони, утворюють затінення, ряд світлолюбивих рослин зникають з травостою, залишаючи місце для більш тіневитривалих.

Затінення позитивно впливає також на молоді ялини, які швидко набирають силу. Маючи на цей час добре розвинуту кореневу систему, вони швидко ростуть. Якшо перші роки життя їх річний приріст був малий, то тепер у нових умовах 10-15-річні ялини щороку збільшують висоту на 40- 60 см. До 40-50 років ялини вирівнюються у рості з березами і також складають і ярус лісу.

Так, на місці березового лісу з'являється змішаний. Одночасно з цим відбуваються зміни у складі всього населення. У ньому стає все більше видів, які допомагають виживати ялинам, але є й такі, які віддають перевагу проживанню у змішаних лісах, нехтуючи чисто хвойними або чисто листяними лісами.

Поряд з цим, тут залишається багато видів, які відносяться до угруповання, яке жило тут раніше. Це кріт, їжак, тіпчак, анемона дібровна, запашний колосок. Помітно змінюється склад птахів. З'яаляються іволги — типові представники змішаних лісів, які харчуються переважно лялечками шкідників листяних та хвойних порід, часто зуст­річаються дятли. Замість вівчарика весняного, який віддає перевагу молодим, світлим листяним лісам, тут з'являється вівчарик жовтобровий. У мішаних лісах поселяється пищуха. Ця маленька осіла пташка перелітає від дерева до дерева і збирає на їх пагонах маленьких комах-шкідників, поїдає насіння берези, частково його поширюючи.

Типовими представниками тваринного світу цих місць є заєць-біляк, лісові миші, рижі полівки, ласки, білки тошо.

Однак, змішаний ліс існує порівняно недовго, оскільки світлолюбива береза не витримує затінення і повністю зникає з деревостою. Так на місці змішаного лісу з'являється ялиновий. У ньому певний час зустрічаються види і з попереднього біогеоценозу (суниці, вероніка), але з часом їх заміняють типові мешканці темного хвойного (ялинового) лісу. Це кисличка, плауни, чорниця, тонконіг лісовий, перстач лісовий. Кидають темні хвойні ліси їжаки, полівки, лише на великих відкритих галявинах та узліссях зустрічається кріт. Але у затемнених місцях завжди можна зустріти білку та куницю.