ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ПОДКОРКОВЫЕ ЯДРА

Подкорковые, или базальные, ядра входят в состав переднего мозга и расположены внутри больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом. Они являются структурами ядерного типа. К ним относятся хвостатое ядро и скорлупа, на­званные «полосатым телом» в связи с тем, что они соединены между собой небольшими перемычками серого вещества и разде­лены пучками нервных волокон. Вместе с бледным шаром выше­перечисленные образования формируют стриопаллидарную сис­тему подкорковых ядер. Базальные ганглии имеют обширные свя­зи с другими отделами головного мозга. К полосатому телу идут афферентные волокна от разных областей коры больших полуша­рий, мозжечка и таламуса.

Кортикальные волокна берут начало практически из всей новой коры и распределяются по всем зонам полосатого тела. Наибольшее число волокон берет начало от клеток сенсомотор-ной зоны коры, наименьшее — от клеток зрительной зоны коры. Окончания кортикальных волокон образуют синапсы преимуще­ственно на дендритных отростках полосатого тела. Кортикальные волокна возбуждают нейроны полосатого тела, а медиатором в этих синапсах является глутамат.

Проекции из таламуса берут начало в интраламинарных тала-мических ядрах, которые устанавливают синаптические контакты с шипиками или основаниями дендритов нейронов скорлупы и хвостатого тела. Это возбуждающие синапсы. Волокна, поступаю­щие из черной субстанции, оказывают тормозящее влияние на ак­тивность нейронов.

Ядра стриопаллидарной системы принимают активное участие в координации двигательной активности. Электрическое раздра­жение хвостатого ядра вызывает стереотипное движение головы и дрожание передних конечностей. Перерезка путей, идущих из черной субстанции в полосатое тело, вызывает у животных непод­вижность, отказ от корма и питья, а также отсутствие ответных ре­акций на внешние раздражения.

У человека полосатое ядро участвует в процессах запоминания: его раздражение может вызвать нарушение обучения и памяти. Стриопаллитарная система способна оказывать тормозящее влия­ние на различные проявления двигательной активности, а также на эмоциональные компоненты двигательного поведения.

Вегетативная нервная система (ВНС) анатомически представ­ляет собой совокупность следующих структурных образований: нервных волокон; периферических нервных узлов (ганглиев), со­стоящих из нервных клеток; центров в сером веществе ствола моз­га и спинного мозга, от клеток которых начинаются нервные во­локна; высших центров, находящихся в межуточном мозге на уровне IIIмозгового желудочка. Представления об общем строе­нии ВНС до сих пор основываются преимущественно на наблюде­ниях Гаскелла и Дж. Ленгли.

Все функции организма подразделяются на соматические, или анимальные, и вегетативные. Соматические функции включают в себя восприятие раздражения и двигательные реакции, осущест­вляемые скелетными мышцами, а вегетативные — осуществление обмена веществ в целостном организме (пищеварение, кровообра­щение, дыхание, выделение, размножение), а также рост. Сомати­ческая нервная система обеспечивает сенсорные и моторные функ-

ции организма. Вегетативная нервная система обеспечивает эф­ферентную иннервацию всех внутренних органов, сосудов и пото­вых желез, а также трофическую иннервацию скелетных мышц, рецепторов и самой нервной системы.

Соматические компоненты реакции организма, осуществляе­мые скелетными мышцами, в отличие от вегетативных могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены; они находятся в течение всего хода реакции под контролем больших полушарий головного мозга. Вегетативные же компоненты, как правило, не контролируются произвольно. Все образования ВНС делят на этажи. Первый этаж представлен интрамуральными сплетениями (метасимпатическая нервная система), второй — паравертебраль-ными и превертебральными ганглиями, в которых могут замы­каться вегетативные рефлексы независимо от вышерасположен­ных образований. Третий этаж — это центральные структуры сим­патической и парасимпатической системы (скопление прегангли-онарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге). Четвертый этаж представлен высшими вегетативными центрами — гипотала­мусом, ретикулярной формацией, мозжечком и базальными ганг­лиями, корой больших полушарий.

Основная функция ВНС — это регуляция деятельности внут­ренних органов, при этом симпатическая система, как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме — за счет активации процессов гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза, оказывает эрготропное влияние. Парасимпатическая система оказывает тро-фотропное действие: способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза. Метасимпатическая нервная система оказывает регулирующее воздействие на мышеч­ные структуры: в желудочно-кишечном тракте регулирует его мо­торику, а в сердце — сократительную активность.

Симпатическая и парасимпатическая нервные системы по­строены определенным образом. Центральные нейроны, или пре-ганглионарные нейроны, расположены в стволе мозга (парасим­патические) или в спинном мозге (в торакальном отделе — симпа­тические, в сакральном — парасимпатические нейроны). Их от­ростки — преганглионарные волокна — идут до соответствующих вегетативных ганглиев (симпатические — до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические — до интрамуральных), где заканчиваются синапсами на постганглионарных нейронах. Эти нейроны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу (объекту управления). Эти аксоны называются постганглионарны-ми волокнами.

Метасимпатическая нервная система (МНС).Впервые этот тер­мин ввел А. Д. Ноздрачев. МНС — это комплекс микроганглио-образных структур, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (в желудке, кишечнике, мо-

чевом пузыре, сердце, бронхах). С точки зрения органной принад­лежности микроганглиев выделяют кардиометасимпатическую, энтерометасимпатическую, уретрометасимпатическую, везикуло-метасимпатическую нервные системы. В области шейки матки также имеется метасимпатическая система.

Наиболее изучена МНС кишечника и сердца. В желудочно-ки­шечном тракте имеются нервные сплетения — подсерозное, меж­мышечное (ауэрбахово) и под слизистое (мейсснерово). В каждом из этих сплетений находится множество микроганглиев, в которых выделяются три типа нейронов (по Догелю). Нейроны перво­го типа представляют собой эфферентные нейроны, аксон которых непосредственно контактирует с мышечной клеткой. Нейроны второго типа представляют собой афферентные нейроны. Их аксоны могут переключаться на нейроны первого типа (рефлекторная дуга замыкается на уровне микроганглия), либо идти к паравертебральному или превертебральному гангли­ям, переключаясь здесь на другие нейроны, либо доходить до спинного мозга и здесь переключаться на другие нейроны. Таким образом, афферентная импульсация, идущая от микроганглиев, может замыкаться на разных уровнях. Нейроны третьего типа представляют собой ассоциативные нейроны.

Следовательно, метасимпатическая система может осущест­влять передачу центральных импульсов за счет того, что парасим­патические и симпатические волокна могут контактировать с ме-тасимпатической системой и тем самым корректировать ее влия­ние на объекты управления. Она также может выполнять роль са­мостоятельного интегрирующего образования, так как в ней име­ются готовые рефлекторные дуги (афферентные — вставочные — эфферентные нейроны).

Г. И. Косицкий показал, что в изолированном сердце осуще­ствляется процесс рефлекторной регуляции: растяжение правого предсердия стимулирует работу правого желудочка сердца. Этот эффект блокируется ганглиоблокаторами. Аналогично происходит и стимуляция работы левого желудочка сердца.

В желудочно-кишечном тракте метасимпатическая нервная система регулирует моторику кишечника — перистальтику, маят-никообразные движения. Это сложный процесс, в котором еще много неясного. Полагают, что благодаря рефлекторным дугам, начинающимся с рецепторов (хемо-, механо-), тонкая регуляция кишечника приурочена к процессу гидролиза и всасывания пита­тельных веществ в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ).

Детальное изучение микроструктуры и функциональной органи­зации микроганглиев ЖКТ позволило А. Д. Ноздрачеву сформиро­вать представление о том, что в основе деятельности метасимпати-ческой нервной системы лежит функциональный модуль —это скопление определенным образом связанных между собой нейро­нов, которые и обеспечивают функцию метасимпатической системы.

Симпатическая и парасимпатическая нервные системы.Симпати­ческие нервные волокна значительно более представлены в организ­ме, чем парасимпатические. Симпатические нервы иннервируют все органы и ткани. Парасимпатические же нервы не иннервируют ске­летные мышцы, ЦНС, большую часть кровеносных сосудов и матку.

Верхние сегменты симпатического отдела ВНС посылают свои волокна через верхний шейный симпатический узел к органам го­ловы; следующие сегменты — через нижележащие симпатические узлы к органам грудной полости и передним конечностям; груд­ные сегменты — через солнечное сплетение в верхний брыжееч­ный узел к органам брюшной полости; поясничные сегменты — через нижний брыжеечный узел к органам малого таза и задним конечностям.

Парасимпатические волокна ко многим органам подходят в со­ставе блуждающего нерва, который иннервирует бронхи, сердце, пищевод, желудок, печень, тонкие кишки, поджелудочную желе­зу, надпочечники, почки, селезенку и часть толстых кишок. Схема общего строения ВНС представлена на рис. 13.16.

Периферическая часть симпатических и парасимпатических нервных путей построена из двух последовательно расположенных нейронов. Ганглии симпатической нервной системы в зависимости от локализации делятся на вертебральные и превертебральные. Вер-тебральные ганглии расположены по обе стороны позвоночника и связаны со спинным мозгом нервными волокнами, образующими белые соединительные ветви. По ним к ганглиям идут преганг-лионарные волокна от нейронов, тела которых расположены в бо­ковых рогах торако-люмбального отдела спинного мозга. Волокна же постганглионарных симпатических нейронов направляются от узлов к периферическим органам по самостоятельным нервным пу­тям или в составе соматических нервов. В ганглиях пограничного ствола прерывается большинство симпатических преганглионар-ных волокон, а меньшая их часть проходит через пограничный ствол и прерывается в превертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии располагаются на большем расстоя­нии от позвоночника, чем ганглии пограничного ствола. Они так­же находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы. В них прерыва­ются симпатические и преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола (рис. 13.17).

Ганглии парасимпатической системы расположены внутри ор­ганов или вблизи них. Внутриорганные ганглии представляют со­бой богатые нервными клетками сплетения, расположенные в мы­шечных стенках многих внутренних органов, например сердца, < бронхов, средней и нижней третей пищевода, желудка, кишечни­ка, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. Аксон первого парасимпатического ней-

СИМПА ТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Средний мозг

Бурая жировая Паравертебральная брыжеечный ткань симпатическая цепочка ганглий

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Репродуктивные органы

Рис. 13.16. Схема строения и связей вегетативной нервной системы

ни; вследствие такого ветвления возбуждение по симпатическим волокнам распространяется диффузно, захватывая обширные области. В парасимпатической системе нет такого обильного вет­вления, поэтому возбуждение носит более локальный характер. В окончаниях подавляющего большинства постганглионарных симпатических волокон выделяется норадреналин; периферичес­кие окончания парасимпатической нервной системы парализуют­ся атропином, тогда как симпатическая система блокируется дру­гим веществом — эрготоксином (табл. 13.1).