СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Нервным центром называется совокупность нейронов, необхо­димых для осуществления определенного рефлекса. С физиологи­ческой точки зрения нервный центр —это сложное сочетание нейронов, согласованно и координированно участвующих в регу­ляции функций и рефлекторной реакции. Нервные центры обла­дают рядом характерных свойств, определяемых особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой ней­ронных цепей, образующих эти центры.

Односторонняя проводимость. В нервном во­локне импульсы могут проводиться в обоих направлениях. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направле­нии: с афферентного нейрона на эфферентный. Одностороннее проведение обусловлено тем, что передача возбуждения возможна через синапс только в одном направлении — от нервного оконча­ния, секретирующего медиатор, к постсинаптической мембране. В обратном направлении возбуждающий постсинаптический по­тенциал не распространяется.

Задержка проведения возбуждения. По ре­флекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее,

чем по нервному волокну. Это объясняется особенностями переда­чи возбуждения с одного нейрона на другой через синапс. При пе­редаче импульса через синапс проходят следующие процессы:

выделение медиатора нервным окончанием в ответ на пришед­ший к нему по аксону импульс;

диффузия медиатора через синаптическую щель к постсинап­тической мембране;

возникновение под влиянием медиатора возбуждающего пост-синаптического потенциала.

Задержка проведения возбуждения в синапсах является причи­ной того, что в нервных центрах импульсы распространяются мед­леннее, чем в нервных волокнах. Этим определяется время рефлек­са, т. е. интервал от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции. В течение этого времени происходят следую­щие процессы:

возбуждение рецепторов;

проведение возбуждения по центростремительным нервным волокнам к нервным центрам;

передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферент­ные через один или несколько синапсов;

проведение возбуждения по центробежным нервным волок­нам от ЦНС;

передача возбуждения с нерва на рабочий орган.

Таким образом, время рефлекса представляет собой сумму про­должительности всех перечисленных процессов. Это время назы­вается центральной задержкой. Наиболее продолжительно время рефлекторных реакций внутренних органов, кровеносных сосудов и потовых желез, импульсы к которым передаются через вегета­тивную нервную систему.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и от состояния ЦНС. Зная центральное время какого-либо рефлекса и учитывая, что на проведение через синапс необходимо 1,5...2 с^-3, можно опреде­лить число синапсов, через которые проходит нервный импульс.

Иррадиация.Характер рефлекса в значительной степени зави­сит от интенсивности раздражения и числа активируемых рецеп­торов. Усиление раздражения приводит к расширению рецептив­ного поля рефлекса, в результате чего вовлекается большее число центральных нейронов. Этот процесс называется иррадиацией возбуждения и в значительной степени зависит от того, что от­дельные афферентные нейроны вызывают подпороговую деполя­ризацию центральных нейронов.

Таким образом, иррадиация — это распространение воз­буждения в виде широкой волны в ЦНС от центра к центру бла­годаря наличию большого количества коллатералей. Лучше всего иррадиация проявляется в ретикулярной формации: по ее восхо­дящему отделу возбуждение диффузно распространяется в коре больших полушарий.

36 — 3389

Суммирование возбуждений.Было открыто И. М. Сеченовым / в нервных центрах. Существует два вида суммирования: временное \ и пространственное. Суммирование происходит в результате воз­никновения или усиления рефлекса при действии слабых и частых раздражений, каждое из которых в отдельности или не вызывает ответную реакцию, или же эта реакция очень слабая.

Если на лапку лягушки нанести подпороговое раздражение, то оно не вызывает ответной реакции, если же наносить несколько подпороговых раздражений через короткие интервалы времени, то лягушка сгибает ногу. Возникновение данного рефлекса обус­ловлено временным суммированием.

Если наносить одновременно подпороговое раздражение на два лежащих в пределах рецептивного поля участка кожи соба­ки, то происходит рефлекс почесывания. Каждое такое раздраже­ние, действуя в отдельности, не вызывает рефлекса, при сочета­нии же возникает рефлекторная реакция. Таким образом, возник­новение этого рефлекса обусловлено раздражением нескольких афферентных волокон. Такое явление получило название прост­ранственного суммирования.

Трансформация ритма и силы— усиление или ослабление ритма или силы возбуждения, поступающего с периферии. В связи с этим частота импульсов, возникающих в нейроне, на котором заканчи­ваются синапсы другого нейрона, относительно независима от час­тоты импульсов, пришедших к этим синапсам. В ряде случаев в от­вет на одиночный импульс, приложенный к афферентному нерву, мотонейрон по аксону посылает целую серию импульсов, следую­щих друг за другом с определенным интервалом. В нервных цент­рах может происходить и трансформация силы импульса, т. е. сла­бые импульсы усиливаются, а сильные ослабляются.

Утомление нервного центра проявляется в снижении и полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раз­дражении афферентных нервных волокон. Утомление нервных центров связано с нарушением передачи возбуждения в межней­ронных синапсах. Оно обусловлено резким уменьшением запасов медиатора в окончаниях аксонов, понижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, сокращением ее энер­гетических запасов. Но не все рефлекторные акты приводят к быстрому развитию утомления. К таким рефлексам можно отнес­ти проприорецептивные тонические рефлексы.

Последействие— способность сохранять возбуждение в те­чение некоторого времени после прекращения действия раздра­жителя. Продолжительность последействия может во много раз превышать продолжительность раздражения, и обычно тем про­должительнее, чем сильнее раздражение и дольше оно действо­вало на рецептор. Существует два основных механизма, обуслов­ливающих эффект последействия. Первый связан со следовой деполяризацией мембраны нейрона после длительного ритмичес-

кого раздражения. Однако следовая деполяризация может обусло­вить лишь кратковременный эффект последействия. Второй же механизм связан с циркуляцией нервных импульсов по замкну­тым нейронным цепям. При таком включении нейронов возбуж­дение одного из них передается на другой, а по коллатерали их аксонов вновь возвращается к первой клетке.

Тонус— состояние незначительного возбуждения нервных цент­ров. Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных цент­ров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, гладких мышц кишечника, сосудов. В его поддержании участвуют как аф­ферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферичес­ких рецепторов в ЦНС, так и различные раздражители. Большую роль в этом процессе играет кольцевое взаимодействие между нервными центрами и периферией. В поддержании тонуса участву­ют соответствующие центры продолговатого, среднего и промежу­точного мозга.

Пластичность— свойство нервных центров изменять или пе­рестраивать свою функцию. Например, П.К.Анохин (1935) сшивал у собаки центральный конец блуждающего нерва с пе­риферическим концом лучевого. Волокна блуждающего нерва «врастали» в конечность, и на первых порах после операции сгибание или почесывание ее вызывало у собаки кашель и рво­ту (функции, связанные с центром блуждающего нерва). Затем произошла функциональная перестройка центра вследствие свой­ственной ему пластичности, и конечность стала двигаться нор­мально. Большое значение в этих процессах играет кора боль­ших полушарий, так как ее удаление делает невозможным про­явление пластичности.

Восстановление нарушенной функции наблюдается также пос­ле разрушения или удаления отдельных участков ЦНС. Так, дви­жения, резко нарушенные у животных в первое время после пол­ного или частичного удаления мозжечка, удаления отдельных участков головного мозга или разрушения лабиринтов, через не­которое время в известной степени восстанавливаются вследствие пластичности нервных центров, но, как правило, этот процесс длительный.