ПИЩЕВАРЕНИЕ У ПТИЦ

Желудочно-кишечный тракт птиц хорошо приспособлен к бы­строму и эффективному перевариванию кормов с небольшим со­держанием клетчатки. Коэффициент переваримости корма у них выше, чем у млекопитающих. Скорость прохождения кормовой массы через пищеварительный канал у птиц также выше, что свя­зано с меньшей протяженностью кишечника и более интенсивны­ми процессами расщепления питательных веществ.

Одной из главных особенностей ротовой полости птиц являет­ся отсутствие зубов. Птицы не пережевывают корм; его размягче­ние и перетирание происходит в последующих отделах — зобе и мышечном желудке. Язык у них покрыт роговыми сосочками и способствует захвату и проглатыванию корма. Слюна выделя­ется в малом количестве, но за счет присутствия слизи она су­щественно облегчает проглатывание корма. Смешанная слюна птиц представляет собой вязкую, богатую муцином мутную жид­кость с рН 6,9...7,2. За сутки у взрослых кур выделяется 7...25 мл слюны. В слюне содержатся амилолитические ферменты.

Изо рта корм поступает в зоб, который представляет собой од­ностороннее выпячивание вправо стенки пищевода. Зоб хорошо развит у кур, индеек, голубей. У гусей и уток истинный зоб отсут­ствует, а в конце пищевода имеется ампулообразное расширение (ложный зоб). Слизистая зоба не содержит желез, секретирующих ферменты, но здесь происходит переваривание питательных ве­ществ с помощью ферментов растительных кормов, симбионтной микрофлоры и слюны. Основными микроорганизмами, населяю­щими зоб птиц, являются лактобациллы, кишечные палочки, эн­терококки, грибы и дрожжевые клетки. В зобе достаточно интен­сивно протекает гидролиз крахмала до мальтозы и глюкозы, бро­жение Сахаров и образование молочной и других кислот под влиянием ферментов микрофлоры. При удалении зоба у подопыт­ных птиц резко нарушается переваривание корма и может насту­пить смерть из-за резкого нарушения обмена веществ. Всасывания продуктов гидролиза в зобу не происходит.

Эвакуация содержимого зоба начинается через 1...3ч после кормления. Общая продолжительность пребывания пищи в зобе у кур, индеек, голубей колеблется в пределах 3...18 ч.

Основная форма сокращения зоба — перистальтика. Сокра­щения зоба зависят от степени его наполнения. Пустой зоб со­кращается чаще, но с малой амплитудой. Моторика регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов усиливает моторику зоба, симпати­ческих — тормозит.

Желудок птиц состоит из двух отделов — железистого и мы­шечного. Первый сильнее развит у хищных птиц, второй — у зер­ноядных. Железистый желудок по функции напоминает простой желудок млекопитающих, а мышечный служит специализирован­ным органом для перетирания корма.

Из зоба кормовая масса сначала попадает в железистый желудок, однослойный эпителий которого образует поверхностные простые железы. Кроме них в подслизистом слое имеется 30...50 сложных лльвеолярных желез, соответствующих фундальным железам же­лудка млекопитающих. Желудочный сок птиц имеет кислую реак­цию и содержит свободную соляную кислоту, муцин, ферменты. Пепсин птиц аналогичен пепсину млекопитающих. Кроме него,

возможно, в желудочном соке птиц есть еще две протеиназы — желатиназа и гастриксин. Однако у растительноядных птиц в же­лезистом желудке происходит лишь незначительное переварива­ние пищи. Пищевой ком, пропитанный желудочным соком, попа­дает в мышечный желудок, где и происходит основной процесс желудочного пищеварения. По всей видимости, у птиц осущест­вляются все три фазы желудочной секреции: сложно-рефлектор­ная, гуморальная и кишечная.

Мышечный желудок соединен с железистым коротким пере­шейком. Его основная функция — сдавливание и перетирание пи­щи. Характерной особенностью мышечного желудка является твер­дая ороговевшая складчатая оболочка, называемая кутикулой. Ее образует затвердевший мукополисахаридный секрет расположен­ных под ней желез. Кутикула постоянно стирается и наращивается изнутри за счет секреции желез. В мышечном желудке постоянно находятся мелкие камешки и другие твердые частицы.

Частота сокращений мышечного желудка колеблется от 2...4 в 1 мин до одного раза в 3...5 мин. Давление в полости желудка по­вышается на пике сокращения у кур до 100...160 мм рт. ст., у гу­сей — до 250...280 мм рт. ст., что обеспечивает спрессовывание, раз­давливание и перетирание содержимого. Основной раздражитель для сокращения во время пищеварения — механическое воздей­ствие на стенки желудка. Регуляция моторной деятельности осу­ществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв. Помимо перетирания пищи в мышечном же­лудке происходят интенсивные протеолитические процессы: кроме белков расщепляется 17...25 % углеводов, 9...11 % жиров.

Опорожнение желудка у птиц происходит рефлекторно. Одна­ко пилорический рефлекс отличается от такового у млекопитаю­щих в силу особенностей строения сфинктера и наличия кислой среды по обе стороны от него. У гусей в период пищеварения хи­мус в кишечник поступает непрерывно, а у кур и уток — неболь­шими порциями.

Особенностью кишечного пищеварения у птиц по сравне­нию с млекопитающими является более высокая концентрация водородных ионов в химусе, т. е. более низкие значения рН во всех отделах тонкого кишечника. Поджелудочный сок у всех видов птиц отделяется непрерывно и обладает протеолитичес-кой, амилолитической и липолитическои активностью. Чистый сок представляет собой жидкость с плотностью 1,0064...1,0108, рН 7,5...8,1.

Желчь у птиц представляет собой густую масляную жидкость темно-зеленого (пузырная желчь) или ярко-зеленого (печеноч­ная желчь) цвета. Количество отделяемой желчи выше, чем у других видов животных, кроме свиней (в пересчете на 1 кг массы тела). Процесс желчеобразования подчиняется нервно-гумораль­ным механизмам.

Слизистая оболочка тонкого отдела кишечника птиц подобна таковой у млекопитающих, но в ней слабо развит подслизистый слой и отсутствуют бруннеровые железы. В теле ворсинок плохо выражены лимфатические полости и отсутствуют системы лим­фатических протоков. Кишечный сок содержит энтерокиназу и обладает амилазной, мальтазной, сахаразной и пептидазной ак­тивностью. Подавляющее большинство ферментов в тонком ки­шечнике, как и у млекопитающих, участвует в пристеночном пи­щеварении.

К толстому отделу кишечника относится прямая кишка с пар­ными слепыми отростками, в которых осуществляются следую­щие процессы:

расщепление клетчатки с участием ферментов микрофлоры;

протеолиз под влиянием ферментов тонкого отдела кишечника;

превращение азотистых веществ с участием микрофлоры;

синтез витаминов группы В;

всасывание воды и минеральных веществ.

Заполнение слепых кишок происходит периодически — один раз в 35...70 мин за счет антиперистальтических движений прямой кишки и одновременной перистальтики самих отростков. Мото­рика слепых отростков осуществляется автоматически.

Толстый отдел кишечника впадает в клоаку. Прямая кишка открывается в каловый синус, где и происходит формирование кала. Кал, проходя через мочеполовой синус, смешивается с мочой. Мочевая кислота кристаллизуется и покрывает каловые массы белым налетом; в полужидком состоянии помет выде­ляется наружу.

Глава 6 ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ

У всех позвоночных животных кровь циркулирует по замкну­той системе кровеносных сосудов, так как только при условии непрерывного движения она выполняет свои важнейшие транс­портные функции.

Система органов кровообращения схематично включает в себя следующие звенья.

1. Сердце — орган, работающий как насос; перекачивает кровь из венозного русла в артериальное и создает в начале артерий вы­сокое гидростатическое давление.

2. Артериальные сосуды — по их руслу кровь течет от сердца и распределяется по всем органам и тканям организма.

3. Капиллярная сеть — здесь происходят обменные процессы между кровью и тканями.

4. Венозные и лимфатические сосуды — по ним кровь и лимфа от тканей и органов возвращаются обратно в сердце.

Различают большой и малый круги кровообращения (рис. 6.1.). Большой круг начинает аорта из левого желудочка — самый круп­ный в организме артериальный сосуд. От аорты ответвляются ар­терии ко всем органам и тканям; состав артериальной крови оди­наков во всех артериальных сосудах большого круга кровообраще­ния. Внутри органов артерии разветвляются на средние и мелкие артерии, артериолы и капилляры. После прохождения через ка­пиллярную сеть состав крови изменяется: уменьшается содержа­ние кислорода и питательных веществ, увеличивается количество диоксида углерода и других продуктов обмена веществ и жизне­деятельности тканей. Такая кровь называется венозной, причем ее состав и свойства изменяются, что связано со спецификой и фи­зиологической активностью органов.

Венозные капилляры объединяются в венулы, затем сливаются в более крупные вены; вся венозная кровь собирается в переднюю и заднюю полые вены, впадающие в правое предсердие. В перед­нюю полую вену впадают грудной и шейный лимфатические про­токи: венозная кровь вблизи правого предсердия смешивается с лимфой и ее состав усредняется, т. е. уже исчезают органные особенности.

Рис. 6.1. Схема кровообращения:

1 — аорта; 2 —левое предсердие; 3 — левый желудочек; 4 — печеночная артерия; 5 —сеть капилляров большого круга; 6— артерия кишечника; 7— воротная вена; 8— пе­ченочная вена; 9— правый желудочек; 10— нижняя полая вена; 11 — правое предсердие; 12— верхняя полая вена; 13 — легочная артерия; 14— сеть капилляров малого круга; 15— одна из четырех легочных вен

Большой круг кровообращения вклю­чает добавочные круги — шунтовой ме­ханизм сердца, почечный и печеночный круги (см. раздел 6.4). Малый, или легоч­ный, круг начинает из правого желудочка легочная артерия — единственная в орга­низме артерия, несущая венозную кровь в легкие. В легких легочная артерия раз­ветвляется на артериолы и капилляры, где происходит освобождение крови от диоксида углерода и обогащение ее кис­лородом, т. е. происходит артериализа-ция крови. Артериальная кровь течет по

легочным венулам и венам. Легочные вены — также единственные вены в организме, содержащие артериальную кровь, впадают не­сколькими стволами в левое предсердие.

В кругах кровообращения кровь распределяется следующим об­разом: сердце в фазе^эаеслабления содержит около 7 % крови, ма­лый круг кровообращения — 9, большой круг — 84 %. При этом следует учитывать, что в отдельных органах депонированная кровь, содержащаяся главным образом в капиллярах и венулах, составляет около половины от всего объема крови в организме.