СУЩНОСТЬ ПРОЦЕССА ПИЩЕВАРЕНИЯ
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АНТИГЕН—АНТИТЕЛО
Комплементарные, т. е. взаимно соответствующие друг другу антиген и антитела образуют иммунный комплекс антиген — антитело. Прочность таких структур определяют высокая избирательность и большая площадь взаимодействия на уровне атомных группировок или зарядов по принципу «ключ — замок». Взаимодействие осуществляется благодаря гидрофобным водородным электростатическим связям и силам Ван-дер-Ваальса. Антиген
Глава 5 ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Все живые организмы нуждаются в поступлении извне строительных материалов и энергии, необходимых для роста, процессов жизнедеятельности и размножения. Автотрофные организмы могут использовать непосредственно солнечную энергию для синтеза углеводов из диоксида углерода и воды. Гетеротрофные организмы, к которым принадлежит подавляющее большинство животных, получают необходимую им энергию из органических соединений, содержащихся в поглощаемой пище.
Таким образом, сущность процесса пищеварения заключается в механической и химической обработке пищи, необходимой для усвоения организмом питательных веществ.
Для обеспечения этих процессов у животных в ходе эволюции сформировалась специальная система органов пищеварения, выполняющая функции физической и химической переработки пищи.
Основные функции пищеварительного тракта:
1. Секреторная — выработка и выделение железистыми клетками пищеварительных соков (слюна, желудочный сок, желчь, кишечный сок).
2. Моторно-эвакуаторная (двигательная) — измельчение пищи, перемешивание ее с пищеварительными соками и передвижение по отделам желудочно-кишечного тракта.
3. Всасывательная — перенос конечных продуктов переваривания, воды, солей и витаминов через эпителий пищеварительного тракта в кровь и лимфу.
4. Экскреторная — выделение из организма продуктов обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, креатинин), воды, минеральных и лекарственных веществ.
5. Эндокринная — синтез и выделение биологически активных веществ и гормонов.
6. Защитная — защита организма от вредных агентов (бактерицидное, бактериостатическое и дезинтоксикационное действие).
7. Рецепторная — осуществление нервных связей. В пищеварительном тракте находятся рецептивные поля многих рефлекторных дуг висцеральных систем и соматических рефлексов.
Кроме того, желудочно-кишечный тракт опосредованно участвует в процессах кроветворения: является депо ферритина (слизи-
|
Рис. 5.1. Последовательность органов желудочно-кишечного тракта млекопитающих:
/ — ротовая полость; 2 — пищевод; 3 — желудок; 4— печень; 5—поджелудочная железа; б —двенадцатиперстная кишка; 7—дистальный отдел тонкого кишечника; 8— толстый кишечник
стая оболочка желудка, тонкой кишки, печень), участвующего в синтезе гемоглобина. В пищеварительном тракте вырабатывается вещество гемамин (внутренний фактор Кастля), необходимое для всасывания цианкобаламина (витамин В12), требующегося для нормального созревания эритробластов.
Даже среди млекопитающих наблюдается чрезвычайное многообразие структурно-функциональной организации желудочно-кишечного тракта. Однако последовательность протекающих в нем процессов остается практически постоянной (рис. 5.1). Органы ротовой полости обеспечивают захват пищи, ее первичную механическую и химическую обработку. Функцию проведения пищи, а иногда ее запасания выполняют пищевод и зоб. В мускульных желудках, пред-желудках и истинных желудках продолжается перетирание пищи и гидролиз питательных веществ. В тонком кишечнике происходит гидролиз и всасывание основной массы питательных веществ, всасывание электролитов и частично воды. В толстом кишечнике с помощью собственных ферментативных систем организма и симбиотической микрофлоры завершается пищеварительный процесс.
Основные ферментные системы пищеварительного тракта.При пищеварении три основных органических компонента пищи — углеводы, белки и жиры — подвергаются ферментативному гидролизу, распадаясь на составляющие их структурные блоки. Этот процесс необходим для нормального усвоения питательных веществ, поскольку клетки, выстилающие кишечник, способны всасывать и транспортировать в кровь и лимфу только относительно небольшие молекулы.
Из углеводов у высших животных перевариванию подвергаются в основном полисахариды — крахмал и целлюлоза, содержащиеся в растительной пище, и гликоген из пищи животного происхождения. Крахмал и гликоген полностью расщепляются ферментами желудочно-кишечного тракта до свободной глюкозы. Целлюлоза у большинства млекопитающих не гидролизу -ется из-за отсутствия специфических ферментов. У травоядных
целлюлоза переваривается под воздействием бактериальной микрофлоры желудка и толстого кишечника.
Белки расщепляются ферментами желудочно-кишечного тракта до составляющих их аминокислот, жиры — до жирных кислот и моноацилглицеролов. Таким образом, процессы химической переработки пищи обеспечиваются тремя основными ферментативными системами:
амилолитическими ферментами, расщепляющими углеводы;
протеолитическими ферментами, расщепляющими белки;
липолитическими ферментами, расщепляющими жиры.
Основные типы пищеварения. Взависимости от источников ферментов, гидролизующих пищевые вещества, у разных видов животных различают три типа пищеварения — собственное, сим-бионтное и аутолитическое. Под собственным пищеварением понимают такой тип, когда ферментативные системы вырабатываются самим организмом, потребляющим пищу. Симбионтное пищеварение встречается у высших животных, если в механизмах расщепления пищевых продуктов важную роль играют ферменты, продуцируемые симбионтными организмами (бактерии, простейшие), обитающими в пищеварительном тракте. Под аутолитическим пищеварением подразумевают процесс гидролиза питательных веществ под действием ферментов самой пищи. Этот тип пищеварения имеет важное значение для травоядных животных (в поедаемых ими сочных зеленых кормах содержатся растительные диастазы) и для новорожденных (в материнском молоке содержатся необходимые липолитические и протеолитические ферменты).
По другой классификации, в зависимости от места локализации гидролитических процессов, выделяют три основных типа пищеварения — внутриклеточное, внеклеточное (полостное или кишечное) и пристеночное (или мембранное). Наиболее примитивный тип — внутриклеточное пищеварение, характерное для некоторых беспозвоночных организмов. В этих случаях гидролиз пищевых субстратов происходит непосредственно внутри клеток, в пищеварительных вакуолях, локализованных в цитоплазме. У высших позвоночных основным типом гидролиза является внеклеточное пищеварение, или полостное, однако клетки некоторых органов (почек, печени и др.) содержат внутриклеточные ферменты, способные расщеплять питательные вещества. Пристеночное пищеварение, или мембранное, — это гидролиз, происходящий на границе эпителиального слоя кишечника и его содержимого. Гидролитические ферменты в этом случае локализованы непосредственно на мембране эпителиальных всасывающих клеток, в связи с чем процессы гидролиза являются сопряженными с процессами всасывания.
Открытие в 60-х годах XX в. А. М. Уголевым этих процессов явилось поворотным этапом в формировании современных пред-
ставлений о сущности пищеварения. До этого момента пищеварение рассматривалось в качестве двухэтапного процесса: гидролиз питательных веществ в полости желудочно-кишечного тракта и следующее за ним всасывание. В настоящее время в процессе пищеварения выделяют три основных этапа: полостное пищеварение, пристеночное пищеварение и всасывание.