Пространственная организация популяций. Продолжение

Популяция - целостная единица, следовательно, должны существовать механизмы, которые "стягивают" популяцию, наряду с механизмами, "раздвигающими" её. Часто механизмы, работающие на интеграцию популяции, те же, что и механизмы, направленные на её дифференциацию:

-- запаховые метки;

-- звуковые метки;

-- окраска и другие визуальные сигналы;

-- перекрывание участков;

-- система "подчинения-доминирования".

Перекрывание участков

У большинства территориальных видов участки обитания семей ( или индивидуальные участки) перекрываются. В зонах перекрытия создается иная ситуация, чем на индивидуальном участке: схваток никогда не бывает; имеются общие норы и места ночевок; общие места кормления.

В зонах перекрытия характер отношения к чужакам делится на две категории:

-- отношение к соседу;

-- отношение к посторонней особи.

Во втором случае "чужак" изгоняется обоими особями или семьями. Есть интересная особенность в отношении к "чужакам": особи другого пола и молодые особи не изгоняются. Почему? Английские этологи установили, что самки и молодые самцы имеют сходный состав выделяемых секретов, то есть молодые особи пахнут как самки. У взрослых самцов в выделяемом секрете присутствуют в большом количестве компоненты мужских половых стероидов (гормонов). Как только этот запах появляется у подрастающих самцов, взрослые самцы изгоняют их из семей или "опускают" на нижнюю ступень иерархических отношений. В результате, у многих видов животных подрастающие самцы образуют отдельные самцовые группировки, живущие на границах индивидуальных или семейных участков, где и "дозревают".

На индивидуальном или групповом участке при умеренной численности особей условия имеются " в избытке". Часто маркируется не весь "домовой" участок, а его "ядро", которое и охраняется от вторжения "чужаков". Перекрывание смежных территорий происходит за счет периферийной части участка, не включенного в охраняемое "ядро".

Размеры строго и нестрого охраняемой территории меняются по мере размножения и нарастания численности популяции:

-- при рассленеии молодняка на первых порах идет сжатие охраняемых участков, вплоть до одной норы и очень узкой окрестной части;

-- если такое положение долго задерживается, низкие по рангу особи начинают изгоняться (мигрировать).

Поведенческие механизмы, обеспечиающие перераспределение территории при подрастании молодняка и при учвеличении численности популяции достаточно лабильны. Например, у синиц обычно семейные участки строго охраняются и на границе (на стыке границ) часты драки между самцами. Но подрастает выводок, семье тесно, нужно кочевать. Тогда самец с выводком подлетает к границе соседа и пищит птенцом. Сосед-самец разрешает ему пролететь через участок (а сам улетает на границу участка, чтобы не видеть "нарушения" территории и "не расстраиваться").

"Доминирование-подчинение"

Система иерархии является важным механизмом интеграции популяции. Основные формы доминирования таковы:

-- групповое доминирование. В группе имеется один или два доминанта, группа субдоминантов и группа самых низких по рангу особей.

-- Индивидуальное доминирование. Встречается реже. Все особи выстроены по рангу.

Основой интеграции в популяции является разнокачественность особей группы. Как возникает такая система? Как появляется доминант? К. Петрусевич (1960) (Petrusewicz K.) утверждает, что первоначальное установление доминирования - это случайный процесс. В лабораторном эксперименте высыпали группу никогда не встречавшихся ранее мышей в клетку. Та мышь, которая оказалась в углу (закрыта от укусов с трех сторон), становится доминантом. Но такая ситуация наблюдается только в начале эксперимента. Затем обстановка может измениться, после того, как спадет первый момент напряжения и произойдет знакомство с территорией. Если перед опытом протестировать мышей по методике И.П. Павлова, выделив типы нервной деятельности, то доминантом становится, в конечном счете, особь с сильным типом нервной системы или с высоким порогом стрессирования.

Групповому доминанту приходится выдерживать большие нервные нагрузки, чем более низким по рангу особям. Так, кроме постоянного прессинга со стороны субдоминантов, доминант в своем поведении ориентируется на состояние окружающей среды, на наличие возможной опасности. Субдоминантные особи же ориентируются в оценке степени опасности на поведение доминанта - если доминант спокоен, то и субдоминанты спокойны. У обезьян доминантом часто становится не самая "невозмутимая", а самая любопытная и сообразительная особь, которая вскоре становится объектом для подражания.

Что, если составить группу из одних доминантов? В такой группе при наличии естественной опасности вскоре погибали все особи, кроме одной - "сильнейшей". В группе, составленной из одних "самых низких" по рангу особей, не было никаких социальных отношений, особи не контактировали, в такой группе не начиналось размножение/

Вывод. Показатель устойчивости группы коррелирует со степенью её разнородности по показателям "доминирования-подчинения" с высоким показателем коэффициента корреляции (r = 0,97 - 0,98).

Какова биологическая полезность разнородности группы?

Разные особи проявляют разное поведение. Какой-либо тип поведения оказывается наиболее подходящим для сиюминутных условий. Например, при нехватке кормов низкоранговые особи начинают изыскивать новые резервы, мигрировать. При высокой численности популяции, всегда сопровождающейся нехваткой кормов и снижением общего воспроизводительного потенциала, определенная часть популяции - доминанты - всегда сохраняется. Также высока вероятность того, что мигранты найдут себе подходящие условия обитания.

В природе можно выявить биологический ряд отношения к своей территории:

-- система взаимоисключающих участков (бурундук, куньи, волки, птицы). Здесь внутри семьи может не существовать иерархии, семьи тоже могут быть равноценны при достаточно стабильной численности.

-- система перекрывающихся участков. В парцеллах и демах ( семьях) выстраивается сисетма иерархии, также упорядоченных сами семьи, слагающие популяцию. Таковы грызуны, куриные.

-- группа имеет общую территорию. Сильно выражена четкая система доминирования-подчинения. Доминант "берет на себя" заботу о группе и потомстве. Крайний вариант - домовая мышь, крыса-пасюк.

-- кочевой образ жизни. Внутри стада может быть доминант ( коровы, лошади), а может и не быть доминанта (лоси). Одомашнить можно только тех животных, которые воспринимают человека как доминанта - копытные, собаки. (Кошки привязаны не к хозяину, а к дому).