Фиксация азота

Клубеньковые бактерии в симбиозе с растениями сем. Бобовых (Fabaceae) дают в год 100 – 200 кг азота на 1 га, свободноживущие – 1–3 кг/га. Всего на Земле за год образуется 175х10⁶ т N₂.

Клубеньковые бактерии – род Rhizobium – грамотрицательные палочки, сапрофиты в свободном состоянии растут за счет органических соединений.

По специфичности в отношении хозяина-растения, а также по некоторым другим признакам различают несколько видов:

R.meliloti

R.phaseoli

R.lupini

R.japonicum.

бактероиды

Заражение растений происходит только через молодые корневые волоски. Бактерии внедряются на самом конце или около конца волоска и растут в виде инфекционной нити до его основания. Затем такие нити, одетые целлюлозной оболочкой, проникают сквозь тонкие стенки молодого эпидермиса в кору корня.

Натолкнувшись здесь на одну из тетраплоидных клеток, нить стимулирует деление ее и соседних диплоидных клеток. Так образуется клубенек. Стимулирование идет за счет ростовых веществ.

Бактерии в клубеньках размножаются очень быстро и образуют крупные клетки неправильной формы – бактероиды, объем которых в 10–12 раз превышает объем свободноживущих Rhizobium. Бактероиды располагаются по отдельности или группами, окруженные мембраной, в цитоплазме растительных клеток. Ткань, заполненная бактериями, имеет красноватую окраску – содержит пигмент леггемоглобин, родственный гемоглобину. Он облегчает диффузию кислорода через клетку растения к бактероиду. Образование пигмента – это специфический результат симбиоза: простетическая группа (активный центр) синтезируется бактероидом, а белковый компонент – при участии растения. Fе(II)-содержащий белок имеет высокое сродство к кислороду. Леггемоглобин защищает клетки бактероида от высокого парциального давления кислорода.

В основе специфичности симбиоза Rhizobium с растением-хозяином лежит первый контакт с волоском корневой системы. Бобовые растения содержат лектины – гликопротеины, способные специфически связываться с полисахаридами на поверхности бактероида. Возможно, именно взаимодействие лектинов корневого волоска с поверхностными полисахаридами Rhizobium определяет, будет ли волосок инфицирован. Если растение и Rhizobium совместимы, то растение обеспечивает сахарами бактерии, а они отдают в цитоплазму азот в форме ионов аммония – около 95%.

У некоторых не бобовых растений тоже есть клубеньки, способные фиксировать азот. В основном это симбиоз с актиномицетами p. Franckia (100–300 кг/га в год). Размер клубеньков может достигать величины теннисного шарика.

Цианобактерии: p. Nostoc, Anabaena – большую роль играют в культивировании риса (образуют гетероцисты и нитрогеназу).