Сократительные вакуоли
Вопрос 24. Вакуоли. Параплазматические (эргастические) включения
Функции гилоксисом
Гилоксисомы
Их характеристика
Микротельца - это гладкостенные пузырьки величиной 0,1-1,5 мкм с относительно проницаемой мембраной, тонкозернистым матриксом (главный компонент - белок) и кристаллоидами белка или аморфными включениями.
Их основной фермент - каталаза - встречается только в микротельцах.
Микротельца образуются из расширенных и заполненных ферментом цистерн ЭР, которые отделяются от ЭР или, возможно, сохраняют с ним связь.
Микротельца представлены двумя основными видами:
- пероксисомы;
- гилоксисомы.
2. Пероксисомы
Пероксисомы содержат оксидазы, образующие Н2О2. Их субстратом являются вещества с общей структурой типа RH2, например:
- мочевая кислота в перокисомах печени;
- этанол или метанол в печени;
- гликолевая кислота в пероксисомах листьев.
Образующаяся в процессе метаболизма Н2О2 расщепляется по каталазному или пероксидазному типу. Эти реакции используются в различных метаболических процессах, например, при фотодыхании в листьях растений.
Гилоксисомы - специализированные периксисомы с малатсинтазой в качестве главного фермента.
Они участвуют в образовании углеводов из жиров, ацетата или этанола (глюконеогенез). Расщепляя жирные кислоты до ацетил-СоА, они превращают его потом в сукцинат в цикле гилоксисоновой кислоты (специфическим для гилоксисом способом). В дальнейшем вне гилоксисом сукцинат может использоваться для синтеза углеводов.
Гилоксисомы встречаются в жиронакопляющих тканях растений, а также у водорослей, грибов и некоторых простейших.
Вакуоляминазывают крупные пузырьки с преимущественно водным содержимым. Они образуются из пузыревидных расширений ЭР или из пузырьков Гольджи.
Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотической регуляции (прежде всего - у пресноводных простейших), так как в их клетки путем осмоса непрерывно проникает вода из окружающего гипотонического раствора. Эту воду, а также воду, поглощенную путем пиноцитоза, вакуоли осмотически всасывают и затем выводят наружу, периодически сокращаясь с помощью пучков эластических волокон, имеющихся в их мембране. У сложных форм происходят волнообразные сокращения центрального резервуара с выделительной порой, ведущей наружу, и лучеобразно расположенных радиальных каналов.
Окружающая ее мембрана - тонопласт - имеет толщину мембраны ЭР (6 нм) в отличие от более толстой, более плотной и менее проницаемой плазмолеммы. Содержимое вакуоли - клеточный сок.
В эмбриональных клетках растений возникает много небольших вакуолей из пузыревидных расширений ЭР. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль, которая занимает большую часть объема клетки и может быть пронизана тяжами протоплазмы. Однако такая вакуоль отсутствует во многих железистых клетках.
2. Центральные вакуоли, их функции
Центральная вакуоль необходима клетке в качестве:
- накопительного пространства - для обособления растворимых промежуточных продуктов обмена:
- углеводов (глюкозы, фруктозы);
- органических кислот (яблочной и лимонной);
- аминокислот; - места для экскретов - для обособления конечных продуктов обмена:
- некоторых пигментов (красные, фиолетовые и синие антоцианы, желтые флавоны и флавонолы);
- токсичных веществ (полифенолов, алкалоидов);
- других вторичных веществ;
- осмотического пространства. Вакуоль играет главную роль в поглощении воды растительными клетками и в создании осмотически обусловленного тургорного давления, которое растягивает упругую клеточную стену и таким образом придает жесткость неодеревеневшим частям растения;
- лизосомного пространства для аутофагии, в которое уже при самом образовании вакуолей поступают лизосомные ферменты из пузырьков Гольджи.
3. Вакуоли в тканях растений
В запасающих тканях растений вместо одной центральной вакуоли часто бывает несколько вакуолей:
- жировые вакуоли с жировой эмульсией;
- белковые (алейроновые) вакуоли с:
- коллоидными белками;
- кристаллоидными белками;
- глобоидами фитина (кальциево-магниевая соль эфира гексафосфорной кислоты и миоинозитола - форма накопления фосфата).
Такие вакуоли называются накопительными.
Запасные белки образуются в гранулярном ЭР и через гладкий ЭР попадают в расширенные цистерны, которые становятся белковыми вакуолями. При необходимости расщепления накопленного белка белковые вакуоли превращаются в лизосомы.