Генетическая структура популяции самоопылителей
Генетическая структура популяции апомиктов
Апомиксис — это один из способов бесполого размножения. Он наблюдается у некоторых видов растений (роды Rubus, Potentilla, Hypericum, Hieracium, Crepis и др.), у которых размножение происходит посредством настоящих семян, но они образуются без оплодотворения. При апомиксисе яйцеклетка содержит нередуцированный набор хромосом вследствие изменения процесса мейоза. Такая яйцеклетка развивается партеногенетически. Апомиксис исключает оплодотворение, а также генетическое расщепление. Поэтому генетический состав апомиктической популяции меняется незначительно.При апомиксисе в популяции образуются клоны с изогенными особями, которые повторяют признаки родительских. В связи с этим и генетическая структура и фенотип популяции относительно однородны. Превалирующим типом изменчивости здесь следует считать модификации; комбинативная изменчивость практически исключается, а привнос спонтанных мутаций невелик. В условиях оптимального приспособления популяции к определенным экологическим условиям апомикты хорошо выживают и широко распространяются. Однако изменение условий обитания может привести их к вымиранию, так как среди генетически однородных особей не окажется рекомбинантов, придающих популяции определенную пластичность в процессе приспособления к новой среде.
Генетическая структура популяции самоопыляющихся организмов (сем. злаковых — ячмень, пшеница; сем. бобовых) характеризуется известной степенью гомозиготности особей по ряду генов.Самоопыление, приводя к гомозиготации особей, вовсе не делает популяцию генетически однородной. При самоопылении особей, гетерозиготных по одной паре аллелей, например Аа, в ряду поколений будет постоянно уменьшаться число гетерозигот, по при этом выщепятся по крайней мере две генетически неодинаковые гомозиготные чистые линии: АА и аа. Если учесть, что гомозиготация идет не по одной, а по многим парам аллелей, легко предположить, сколько чистых линий с различной комбинацией гомозигот по каждой паре аллелей может образоваться в популяции. Например, гомозиготация по двум парам аллелей приведет к формированию четырех чистых линий: ААВВ, ААвв, ааВВ и аавв.
Чистая линия представляет собой потомство одного гомозиготного организма. Особи в пределах чистой линии генетически однородны и имеют сходный фенотип — различия особей внутри чистой линии носят, как правило, модификационный характер (например, у злаков одного вида сходные по генотипу особи могут различаться по длине колоса, числу колосков в колосе, размеру и весу семян). Не исключается и возможность нарушения генетической чистоты линии за счет возникновения мутаций. Популяция самоопылителей состоит из чистых линий и потому генетически и фенотипически неоднородна. Фонд генетической изменчивости такой популяции составляют фенотипические и генотипические различия между чистыми линиями. Прекрасной иллюстрацией этого являются селекционные опыты (отбор по весу семян) в популяциях и чистых линиях фасоли, проведенные В. Иоганнсеном в 1903 г. Изменчивость по весу семян в исходной популяции фасоли выражалась вариационной кривой, где крайние значения веса семян составляли 150 и 750 мг. Иоганнсен провел отбор и в дальнейшем отдельно высевал семена с весом 250—350 мг и 550—650 мг. В потомстве средний вес семян был соответственно 443,4 и 518,7 мг. При дальнейшем отборе крупных и мелких семян в чистых линиях изменения среднего веса семян не наблюдалось ни в одном из последующих шести поколений. На основании полученных данных Иоганнсен сделал вывод, что изменчивость особей в пределах чистых линий ограничивается модификациями и потому отбор в них бесперспективен. Отбор действует лишь на популяцию, так как она представляет собой генетически неоднородный материал.
Исследования Иоганнсена — хорошая теоретическая основа для селекции. Генетически грамотный селекционер не станет вести отбор по признаку у самоопылителей в пределах чистой линии, ибо он успехов не принесет.
Таким образом, в популяции самоопылителей наблюдается тенденция к гомозиготации и распаду популяции на генетически однородные чистые линии. Однако в связи с тем, что наряду с самоопылением иногда возможно перекрестное опыление, а также вследствие постоянно возникающих мутаций в популяции всегда сохраняется известный уровень гетерозиготности по отдельным локусам. Это обусловливает определенную пластичность ее в процессе приспособления к среде обитания. Если же при гомозиготации в популяции происходит выщепление вредных мутаций, это нередко приводит к депрессии ее и даже вырождению.