Ненаследственная изменчивость
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова
Первым наиболее серьезным исследованием мутаций была работа Н.И. Вавилова по установлению параллелизма в наследственной изменчивости у видов растений, принадлежащих близким таксонам.
На базе обширных исследований морфологии различных рас растительного мира, Вавилов в 1920 году выраженное разнообразие (полиморфизм) многих видов, можно заметить ряд закономерностей в изменчивости этих видов. Если взять для примера семейство злаков и рассмотреть варьирование некоторых признаков, оказывается, что одинаковые отклонения присущи всем видам (таблица) В данной таблице представлена очень незначительная часть данных Н.И. Вавилова, легших в основу формулирования закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, однако и эти данные позволяют увидеть,
Таблица -Изменчивость у видов семейства Graminidae (фрагмент из работы Н.И. Вавилова, 1922)
Наследственно | Наличие | (+) или отсутствие (-) | признака у видов | ||||
варьирующие признаки | Secale cereale | Triticum sativum | Hordeum sativum | Panicum miliaceum | Zea mays | Oriza sativa | Agropymn repens |
колоски осыпающиеся | + | + | + | + | + | + | |
колоски неосыпающиеся | + | + | + | + | + | + | + |
зерно пленчатое | + | + | + | + | + | + | + |
зерно голое | + | + | + | + | + | + | - |
однополые растения | + | - | - | - | + | - | - |
обоеполые растения | + | + | + | + | + | + | + |
колоски остистые | + | + | + | - | - | + | + |
колоски безостые | + | + | + | + | + | + | + |
что варьирование морфологии идет параллельно у разных видов. Чем ближе таксономически рассматриваемые организмы, тем большее сходство наблюдается в спектре их изменчивости.
Закон Вавилова гласит: "Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны (т.е. виды), тем полнее сходство в рядах их изменчивости." Свой закон Н.И. Вавилов выразил формулой:
G1 (a+b+c…)
G2 (a+b+c…)
G3 (a+b+c….),
G1,G2, G3, - обозначение видов, a a, b, с - различные варьирующие признаки.
Закон Вавилова имеет большое теоретическое значение, поскольку из гомологии наследственных изменений у близких видов выводит и гомологию их генов. Для селекционной практики этот закон важен потому, что прогнозирует возможность нахождения неизвестных форм растений у данного вида, если они уже известны у других видов.
Исследователи давно заметили, что многие различия между особями находятся в большой зависимости от условий окружающей среды. Даже при совершенно тождественном генотипе два организма могут быть фенотипически несхожими, если они в течение своего развития по-разному питались, находились при разной температуре или влажности, болели разными болезнями.
Такие фенотипические различия, вызываемые внешними факторами у одинаковых в наследственном отношении организмов, называются модификациями.
Сведения о модификациях требуются, прежде всего, для понимания того, как происходит реализация генетической информации, поскольку формирование организма определяется не только генами, но и разнообразными воздействиями внешней среды, в которой развивался организм.
Примеры модификаций широко известны и многочисленны.
У морского червя Bonellia viridis, у которого самка и самец имеют одинаковый генотип, развитие пола целиком зависит от условий существования.
Морфология листьев у водяного лютика и стрелолиста зависит в какой среде, воздушной или подводной, они развиваются (рисунок).
Если надземную часть стебля картофеля искусственно лишить доступа света, на ней развиваются клубни, висящие в воздухе (рисунок). У камбалы, ведущей донный образ жизни, верхняя поверхность тела темная, что делает ее незаметной для приближающейся к ней добычи, а нижняя поверхность тела светлая. Но если аквариум сделан со стеклянным дном и освещается не сверху, а снизу, то темной становится нижняя сторона тела.
Рисунок - Вверху - водяной лютик, слева -водные листья, справа - воздушные.