Геномные мутации. Полиплоидия

Транслокации

Перестройки, в результате которых часть одной хромосомы переносится в состав другой, называются транслокациями. Они были открыты К. Штерном в 1926 году у дрозофилы.

Две хромосомы, которые несут гены и

в результате реципрокного обмена фрагментами могут образовать гетерозиготную транслокацию

Транслокации у дрозофилы обозначают следующим образом: Т(2;3)35А;71С, т.е. - Т - транслокация, (2;3) - между второй и третьей хромосомой, 35А;71С - точки разрывов на цитологических картах второй и третьей хромосом.

Явление изменения числа хромосом в клетке называют полиплоидией.

Полиплоидия возникает в следующих случаях:

1. Неравное расхождение хромосом к полюсам в анафазе.

2. Деление ядра без деления клетки.

3. Удвоение хромосом без их разделения в силу того, что центромеры утрачивают свойство взаимного отталкивания.

Организмы, у которых произошло умножение целых гаплоидных наборов, называют собственно полиплоидами или эуплоидами.Полиплоиды, у которых число хромосом не является кратным гаплоидному, называют гетероплоидами или анеуплоидами. Если организм имел n=4 хромосомам, 2n=8, то тетраплоид имеет 16 хромосом. Если диплоид был гомозиготным, тетраплоид тоже будет гомозиготой. Если диплоид был гетерозиготным, тетраплоид - тоже гетерозиготный.

Полиплоидизация может возникать в результате митоза – это соматическая полиплоидия.

Если удвоение геномов происходит в первом делении зиготы – такая полиплоидия называется мейотической, все клетки зародыша будут полиплоидными.

Г. Винклер (1916) – впервые описал полиплоиды томатов и паслена.
К настоящему времени установлено, что 1/3 всех покрытосеменных растений
являются полиплоидами. Группа родственных видов, у которых наборы
хромосом составляют ряд возрастающего кратного увеличения числа хромосом, называется полиплоидным рядом, например, род Triticum: Т. Топососсит 2п = 14 Т. durum (твердая) 2п = 28 Т. aestivum (мягкая) 2п = 42. Таким образом, основное число хромосом или наименьшее гаплоидное число в полиплоидном ряду, у пшениц составляет 7, а Т. топососсит называют диплоидом, Т. durum тетраплоидом и Т. aestivum гексаплоидом.

Соматическая полиплоидия распространена у всех видов, а зиготическая - главным образом у растений. У животных она встречается у червей (земляных и аскарид), а так же очень редко у некоторых амфибий.

4. Автополиплоидия

Полиплоиды, возникающие на основе умножения идентичных наборов хромосом, т.е. наборов хромосом того же вида, называют автополиплоидами.

Особенности мейоза автополиплоидов.В норме, у диплоидов, в профазе мейоза образуются биваленты, у тетраплоида в профазе кроме бивалентов образуются триваленты, униваленты и квадриваленты. У диплоида Аа(2п) образуются гаметы А и ав соотношении 1:1. У тетраплоида ААаа(4п) расхождение гомологичных хромосом возможно в соотношениях 2:2, 3:1; 1:3, 4:0; 0:4.

Автотетраплоид, гетерозиготный по аллелям АА/ааобразует три типа гамет в отношении 1АА:4Аа:1аа.

Расщепление вместо 3:1 в F₂, будет 35:1, т.е. при моногибридном скрещивании вероятность появления гомозиготных рецессивных форм во много раз ниже, чем у диплоидов. Поэтому селекционеру отбор по признакам рациональнее вести на низком уровне плоидности. Кроме правильного расхождения хромосом в мейозе у автотетраплоида возможно также расхождение хромосом в соотношении 3:1 и 4:0. При этом возникнут гаметы ААаи а, Аааи А, а также ААааи 0.Часть таких гамет

Диплоидный (а), триплоидный (б) и тетраплоидный (в) арбузы

нежизнеспособна. Тетраплоиды чаще всего имеют большую вегетативную массу (листья, пыльники, семена). Увеличены размеры клеток.

Однако, может резко уменьшиться плодовитость (до 5% от нормы) из-за нарушения расхождения поливалентов в мейозе.

В результате скрещивания тетраплоида с диплоидом получается триплоид. Эти растения крупнее и мощнее, чем растения с кратными числами хромосом (например, сахарная свекла), но полностью стерильные.

Образование растения Raphanobrassica в результате скрещивания редьки и капусты. Следует обратить внимание на форму плода у родителей и гибрида

Недостаток этих гибридов заключается в том, что в результате скрещивания тетра- и диплоидов в потомстве получается только около 55% триплоидов. Тем не менее, экономический эффект от их внедрения в производство перекрыл расходы, связанные со строительством Новосибирского Академгородка к началу 1970-х годов.