Нехромосомное (цитоплазматическое) наследование

Не все эукариотические гены локализованы в хромосомах клеточных ядер. После переоткрытия менделеевских законов наследование стало ясно, что некоторые типы изменчивости не подчиняются этим законам. В 1909 г. Карл Корренс опубликовал работу по наследованию пестролистности у Mirabilis galapa, в которой был описан не менделевский тип наследования.

Для многих видов декоративных растений характерно пёстролистность – появление белых и жёлтых пятен и полос на листьях зелёных растений. Жёлтые участки могут быть небольших размеров, но иногда жёлтыми становятся целые побеги, тогда как другие остаются зелёными или пёстрыми. Корренс брал пыльцу с цветков, растущих на жёлтых, пёстрых и зелёных побегов, и нанося её (удалив тычинки) на пестики цветов, растущих на побегах всех трёх типов. Свойства, проросших из таких семян растений определяются характером материнского цветка и не зависят от свойств цветка, с которого была взята пыльца.Эти результаты были первым примером цитоплазматической наследственности. Известно, что зелёный цвет растений определяется хлоропластами, содержащими фотосинтетический пигмент – хлорофилл. Зелёные хлоропласты развиваются из самостоятельно делящихся органелл, называемых пластидами, и находящихся в цитоплазме клеток растений. Пластиды клеток из жёлтых участков пёстролистных растений не способны развиваться в нормальные зелёные хлоропласты. Растения, выросшие из семян, завязавшихся в цветках на жёлтых побегах, не способны к фотосинтезу и скоро погибают.

Хлоропластная ДНК (хлДНК) представляет собой замкнутую кольцевую двуспиральную молекулу. Ее размеры варьируют у раз­ных видов растений преимущественно в интервале 130—160 тыс. н. п. В настоящее время полностью расшифрована нуклеотидная последовательность хлДНК ряда видов, в том числе табака и риса. При этом обнаружены общие принципы организации хлоропластной ДНК и ее консервативность (неизменность первичной струк­туры) в ходе эволюции. ХлДНК содержит около 130 генов. В ней представлены по два гена четырех типов (4,5S, 5S, 16S и 23S) рибосомальных РНК (рРНК), гены всех транспортных РНК (око­ло 30 видов), гены рибосомальных белков (около 20). Гены субъе­диниц РНК-полимеразы — фермента, осуществляющего синтез РНК на хлДНК. Хлоропластный геном кодирует около 40 белков тилакоидной мембраны, участвующих в формировании комплек­сов электронтранспортной цепи. Это составляет около половины входящих в них белков. Остальные белки тилакоидной мембраны кодируются в ядре.ХлДНК содержит ген большой субъединицы ключевого фермента фотосинтеза рибулозодифосфаткарбоксилазы (РДФК).

Организация генетического аппарата хлоропластов и бактерий имеет много общего. По прокариотическому типу организованы промоторы, регулирующие начало транскрипции и локализован­ные в области 35 — 10 н.п. до точки начала транскрипции, и тер­минаторы, определяющие ее окончание. Вместе с тем в отличие от прокариот в хлДНК обнаружены интроны, характерные для генов эукариот.Хлоропластные рибосомы относятся к 70S-типу, характерному для прокариот.

Для каждого вида растений характерно определенное число хлоропластов в клетке, варьирующее у разных видов от несколь­ких единиц до величин, превышающих сотню. Число хлоропластов в клетке, а следовательно, их деление контролируется ядром. Таким образом, формирование всех важнейших структур хлоропласта зависит и от ядра, и цитоплазмы. Это объясняет невыполнимость идеи создания культуры изолированных хлоропластов, где бы они самостоятельно размножались на питательной среде.

Происхождение ДНК органелл

Широко распространено мнение, что митохондрии и хлоропласты произошли от прокариотических эндосимбионтов, которые обитали в цитоплазме предшественников эукариот. Как полагают, митохондриям дали начало пурпурные бактерии, а хлоропластам (позднее) — цианобактерии (синезеленые водоросли) или близкие к ним организмы.

Симбионты проникли в эукариотические клетки и в ходе эволюции потеряли свою автономность, передав большое число важнейших генов в ядерный геном. В результате независимая бактериальная клетка превратилась в полуавтономную органеллу, сохра­нившую главную исходную функцию — способность к фотосинтезу (у хлоропластов) и систему окислительного фосфорилирования (у митохондрий).

Хотя многие гены этих древних бактерий все еще используются для синтеза белков органеллы, большая их часть по неясным причинам включилась в ядерный геном, где они кодируют ферменты, которые сходны с бактериальными и синтезируются на рибосомах в цитоплазме, а затем переходят в органеллу.

Литература

1. Айала, Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Дж. Кайгер. – М.: Мир, 1987. – Т.1. – 295 с; Т.2. – 368 с; Т.3.

2. Алиханян, С. И. Общая генетика / С. И. Алиханян, А. П. Акифьев,
Л. С. Чернин. – М.: Высш. шк., 1985.

3. Дубинин, Н. П. Общая генетика / Н. П. Дубинин. – М.: Наука, 1986.

4. Жученко, А. А. Генетика / А. А Жученко, Ю. Л. Гужов,
В. А. Пухальский. – М.: Колос, 2004.

МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ (4 часа)