IS-модули

Рис. Строение транспозона Tn3

Обозначения и пояснения к риунку

ПП – прямые повторы (5 п.н.), ИП – инвертированные повторы (38 п.н.), ССР – сайт связывания резолвазы, как репрессора. В этом же сайте находятся точки инициации транскрипции, к которым присоединяется РНК-полимераза перед началом синтеза и-РНК. Причем, как показывают стрелки, транскрипция правого от ССР и левого участков осуществляется в двух противоположных направлениях и к тому же на разных цепях ДНК, так как синтеза и-РНК всегда идет в направлении 5´→ 3´, а цепи антипараллельны.

Транспозон Tn3 имеет собственную систему регуляции, которая осуществляется по типу аутогенного контроля, так как резолваза, кодируемая вторым геном, выполняет одновременно две функции – фермента, участвующего в транспозиции, и белка-регулятора, способного блокировать транскрипцию транспозона. Резолваза связывается с ДНК в некодирующей области между геном транспозазы и собственным геном, перекрывает сайты инициации транскрипции обоих генов и делает невозможной саму транспозицию. Таким образом, резолваза, помимо ферментативной функции, выполняет еще роль белка-репрессора.

IS-модули – это сложные транспозоны, которые очевидно образовались путём захвата хромосомных генов двумя близлежащими IS-элементами. Причем, по краям таких транспозонов имеются или одинаковые копии IS-элементов, или же два различных IS-элемента. В случае наличия двух одинаковых IS-элементов по краям транспозона они могут иметь как прямую (у Tn9, рис. …), так и взаимно противоположную ориентацию нуклеотидных последовательностей (как у Tn5, рис. …). Каждый из краевых IS-элементов обладает своей собственной системой транспозиции и может выщепляться из ДНК самостоятельно или же в составе образованного модуля. Чем ближе в ДНК расположены IS-элементы, тем больше вероятность образования такого модуля, а также последующего выщепления из одного сайта и встраивания в другой сайт генома.

ИП IS1-элемент ИП Ген устойчивости к хлорамфениколу ИП IS1-элемент ИП

770 п.н. 1100 п.н. 770 п.н.