Розв’язання: 1) Аналізуємо успадкування кожної пари ознак.

За забарвленням квіток оскільки в F₁ - одноманітність, вихідні рослини гомозиготні. В F₂ спостерігалося розщеплення: за пурпурними квітками – 415 + 140 = 555; за білими – 350 + 95 = 445. Розщеплення не моногенного типу (не 3:1). Тому припускаємо дигенне успадкування. Знаходимо величину одного можливого сполучення гамет – 1000 (415 + 140 + 350 + 95) : 16 = 62,5. Визначаємо розщеплення у досліді : 555 : 62,5 = 8,9; 445 : 62,5 = 7,1, тобто приблизно 9:7. Перевірка Н₀ за χ² (χ² = 0,29, р > 0,50) це співвідношення не відкидає. Отже, ознака контролюється двома генами, що взаємодіють за типом комплементарності: пурпурне забарвлення - результат взаємодії домінантних алелів двох генів - А та В, кожний з яких, окремо знаходячись у генотипі, ані в домінантному, ані в рецесивному стані не дають забарвлення. Визначаємо генотипи вихідних рослин : AAbb та ааВВ. Оскільки обидві рослини мають білі квітки, а в F₁ квітки пурпурні, генотип гібридів F₁ АаВb. Але за даними досліду не можна точно встановити, яка з батьківських форм має генотип AAbb, яка - ааВВ.

За розміщенням квіток на пагонів F₁ спостерігалася одноманітність, отже, вихідні рослини були за цією парою ознак гомозиготними. В F₂ пазушних квіток опинилося 765 (415 + 350) , верхівкових – 235 (140 + 95). Оскільки спостерігаємо розщеплення на два фенотипових класи з переважанням пазушного розміщення над верхівковим, припускаємо моногенне успадкування ознак. Знаходимо величину одного можливого сполучення гамет: 1000 : 4 = 250. Розщеплення в досліді - 765 : 250 = 3,1; 235 : 250 = 0,9, тобто приблизно 3:1. Перевірка гіпотези про моногенне розщеплення за співвідношенням 3:1 за χ² (χ² = 1,2, p > 0,20) її не відкидає.

Вводимо позначення алелів: С - пазушне, с – верхівкове розміщення квіток. Генотипи вихідних рослин СС - пазушн., cc - верх., гібриди F₁ - Сс.

2) Аналізуємо розщеплення за двома ознаками, які контролюються трьома генами. Пропонуємо нульову гіпотезу Н₀: ознаки успадковуються незалежно, отже, за теорією ймовірності має бути наступне розщеплення : (3 паз. : 1 верх.) × (9 пурп. : 7 біл.) = 27 пурп. паз. : 21 біл.паз. : 9 пурп. верх.: 7 біл. верх. Знаходимо величину одного можливого сполучення гамет у розщепленні - 1000 : 64 = 15,6. Розщеплення в досліді - 415 : 15,6 = 26,6; 140 : 15,6 = 8,9; 350 : 15,6 = 22,4; 95 : 15,6 = 6,1, тобто приблизно 27:9:21:7. Перевірка гіпотези за χ² (χ² = 3,93, р > 0,20) її не відкидає.

3) Для того, щоб провести аналізуюче схрещування, слід тригібридну форму АаВвСс (рослину з пурпурними пазушними квітками) схрестити з аналізатором ааввсс (з білими верхівковими квітками). У результаті в потомстві слід очікувати розщеплення за генотипом у співвідношенні:

1/8 АаВвСс; 1/8 АаВвсс; 1/8 АаввСс; 1/8 Ааввсс; 1/8 ааВвСс; 1/8 ааВвсс; 1/8 ааввСс; 1/8 ааввсс.

Розщеплення за фенотипом у данному випадку складатиме: 1/8 пурпурних пазушних; 1/8 пурпурних верхівкових; 3/8 білих пазушних; 3/8 білих верхівкових.

Відповідь: забарвлення квіток контролюється двома незалежно успадкованими генами, що взаємодіють за типом комплементарності з розщепленням - 9 пурп. : 7 біл. Розміщення квіток на пагоні контролюється одним геном з домінуванням пазушного розміщення над верхівковим. Ознаки успадковуються незалежно, гени не зчеплені. Генотипи вихідних рослин: біл.пазушн. ААbbСС або ааВВСС, біл.верх. – ааВВсс або AAbbcc, генотип гібридів F₁ - AaBbCc. Для проведення аналізуючого схрещування слід тригібридну форму АаВвСс (рослину з пурпурними пазушними квітками) схрестити з аналізатором ааввсс (з білими верхівковими квітками). Розщеплення за фенотипом у данному випадку складатиме: 1/8 пурпурних пазушних; 1/8 пурпурних верхівкових; 3/8 білих пазушних; 3/8 білих верхівкових.

б) розщеплення за фенотипом у співвідношенні 9:3:3:1 в F₂ спостерігається тоді, коли кожний з двох комплементарних генів має самостійне фенотипове проявлення, а взаємодія цих генів визначає появу нової ознаки.

Задача 2. За схрещування курей та півнів, що мають горіхоподібні гребені, одержали 279 курчат з горіхоподібним гребнем, 115 з горохоподібним, 106 з розоподібним, 35 з простим. Поясніть результати, визначте генотипи вихідних курей та півнів.

Розв’язання: 1) В F₁ спостерігається одноманітність та нове проявлення ознаки, отже, вихідні батьківські форми були гомозиготними; ознака контролюється не однією парою алелів.

2) В F₂ розщеплення не моногенного типу - 4 фенотипових класи. Припускаємо дигенне успадкування. Визначаємо величину одного можливого сполучення гамет - 535 : 16 = 33,4. Розщеплення в досліді - 279 : 33,4 = 8,4; 115 : 33,4 = 3,5; 106 : 33,4 = 3,0; 35 : 33,4 = 1,0, тобто приблизно 9:3:3:1. Перевірка за χ² (χ² = 4,14, р > 0,02) гіпотези про успадкування з розщепленням 9:3:3:1 її не відкидає. Отже, ознака визначається комплементарною взаємодією двох генів: А-В - горіхоподібний, A-bb- горохоподібний, ааВ- - розоподібний та aabb- простий. Характер розщеплення свідчить про незалежне успадкування генів А та В. Генотипи батьківських форм: горохоподібний - AAbb, розоподібний - ааВВ, генотип гібридів F₁ - АаВb.

Відповідь:форма гребеня у курей контролюється двома незалежно успадкованими генами, які взаємодіють за типом комплементарності з розщепленням 9:3:3:1. Генотип півнів - ааВВ, курей - AAbb, генотип гібридів F₁ - АаВb.

в) розщеплення за фенотипом в F₂ у співвідношенні 9:6:1спостерігається, якщо неалельні гени кожний окремо викликають розвиток тієї ж самої ознаки, їх взаємодія – іншої, а у дигомозиготи за рецесивними алелями цих генів спостерігається третя ознака:

ААbb х ааВВ→ АаВb ; АаВb х АаВb →9А-В- : 6 (3А-bb та 3ааВ-) : 1ааbb.

Задача 3. У гарбуза (Сucurbita pepo) є сорти з різною формою плоду: сферичною, дископодібною і подовженою. Від схрещування рослин з плодами сферичної форми (різного походження) з’являються гібридні рослини, які мають плоди тільки дископодібної форми. В F₂ від схрещування рослин F₁ між собою з’являються всі три можливих фенотипових класи у співвідношенні: 9 дископодібних: 6 сферичних:1 подовжених. Визначити тип успадкування цих ознак і генотипи батьківських форм.

Відповідь: тип успадкування ознак – комплементарність; генотипи батьківських форм ААbb та ааВВ.

г) розщеплення за фенотипом в F₂ у співвідношенні 9:3:4 спостерігатиметься, якщо домінантний алель одного з двох комплементарних генів (наприклад, А) діє самостійно, а інший ген (В) лише в присутності гена А: (ААbb х ааВВ→ АаВb; АаВb х АаВb →9А- В-; 3А- bb; 4(3 ааВ-: 1аавв).

Задача 4. У льону (Linum usitatisimum) алель А визначає забарвлений вінчик, а – незабарвлений вінчик (білий), В – блакитний колір квітки, b – рожевий. При схрещуванні рослин льону з рожевими та білими квітками гібридне потомство має квітки блакитного кольору, а в F₂ спостерігається розщеплення у співвідношенні: 87 блакитних; 39 рожевих; 28 білих квіток. Визначити тип успадкування ознак і розщеплення в F₁ та F₂ за генотипом.

F₂:

F2: 9А-В- : 3А-bb : 3ааВ- :	1аавв
блак. : рож. : білих

Відповідь: тип успадкування ознак - комплементарність, F₁: АаВb ^{(блакитний)}, F₂: 9А-В- : 3А-bb : 3ааВ- : 1ааbb.

При епістазівідбувається пригнічення дії одного гена іншим, неалельним йому (A >В або А >b). Ген – пригнічувач ознаки називається інгібітором або супресором, а ген, проявлення якого пригнічується – гіпостатичним геном.

При домінантному епістазіінгібітор домінантний, в F₂ спостерігається два види розщеплення за фенотипом – у співвідношенні 12:3:1 та 13:3.

а) розщеплення за фенотипом в F₂ у співвідношенні 12:3:1 спостерігається, якщо А>В, причому гени А і В кожний окремо контролюють проявлення різних ознак:

ААbb х ааВВ →АаВb; АаВb х АаВb →12 (9А-В-: 3 А-вв): 3ааВ- : 1ааbb.

Задача 5. Присхрещуванні гарбузів з білими плодами в F₁ одержали 67 рослин з білими, 19 з жовтими та 6 із зеленими плодами. Пояснити результати, визначити генотипи вихідних рослин. Що одержимо, якщо схрестити вихідну рослину із зеленоплідною з F₁?

Розв’язання:

1) Оскільки в F₁ спостерігається розщеплення, вихідні рослини гетерозиготні.

2) Розщеплення в потомстві гібридів не відповідає такому при моногенному успадкуванні (тобто не 1:2:1); тому припускаємо дигенне успадкування. Знаходимо величину одного можливого сполучення гамет – 92 (67+19+6) : 16 = 5,75. Розщеплення в досліді - 67 : 5,75 = 11,6; 19 : 5,75 = 3,3; 6 : 5,75 = 1, тобто приблизно 12:3:1. Перевірка нульової гіпотези Н₀ про дигенне успадкування з розщепленням 12:3:1 за χ² (χ² = 0,25, р > 0,80) іі не відкидає. Отже, забарвлення визначається взаємодією двох генів за типом домінантного епістаза: А – пригнічувач (інгібітор) будь-якого забарвлення, в його присутності плоди білі ; а – ген проявлення забарвлення, яке залежить від іншого гена; В – жовте забарвлення, b – зелене забарвлення. Обидва типи забарвлення проявляются тільки в присутності алеля а (ааВ- - жовте, aabb – зелене).

3) Вихідні рослини мали білі плоди, тому в іхньому генотипі присутній алель А (інгібітор). Поява в потомстві жовтих плодів свідчить про присутність у вихідних рослин алеля В. Поява зелених плодів вказує на гетерозиготність вихідних рослин за обома генами, отже, генотип вихідних рослин АаBb. Таким чином, характер розщеплення свідчить про незалежне успадкування генів А та В.

4) Схрещування вихідних рослин АаВb із зеленоплідним (aabb) є аналізуючим. В F_ан. можливе утворення чотирьох генотипів із рівною ймовірністю: АаВb, Aabb, aaBb, aabb. Особини з генотипами АаВb и Aabb матимуть білі плоди, розщеплення в F_ан. 2/4 біл. : ¼ жовт. : ¼ зел. Відповідь: Забарвлення плодів гарбуза контролюється двома незалежно успадкованими генами, які взаємодіють за типом домінантного епістаза з розщепленням 12:3:1. Генотип вихідних рослин АаВb. При схрещуванні цих вихідних рослин із зеленоплідними потомства F₁ відбуватиметься розщеплення у співвідношенні фенотипових класів - ½ біл. : ¼ жовт. :¼ зел.

б) розщеплення за фенотипом в F₂ у співвідношенні 13:3 спостерігається, якщо рецесивний алель, який пригнічується, має той самий фенотиповий ефект, що й домінантний інгібітор (І = а):

Р: ААВВ х ааbb→АаВb;

F ₁ : АаВb х АаВb →F₂ : 13 (9 А-В-; 3ааВ-;1 аавв ) : 3А-bb.

Задача 6. При схрещуванні курей з білим і чорним оперінням у першому поколінні одержали лише білих курчат, а в другому - 56 білих та 14 чорних. Повторивши дослід, у другому поколінні одержали 163 білих та 37 чорних курчат. Пояснити розщеплення. Як успадковуються біле та чорне забарвлення оперіння курей, залучених у схрещування? Які генотипи вихідних особин? Чим можна пояснити різницю між першим та другим дослідами? Як перевірити правильність вашого припущення?

Розв’язання: 1) Оскільки в F₁ спостерігається одноманітність потомства, то батьки – гомозиготні. Висуваємо нульову гіпотезу (Н₀₎: оскільки розщеплення у наступному поколінні приблизно 3:1, то перевіряємо наявність моногенного успадкування. Величина одного класу в розщепленні: 70 : 4 = 17,5. Розщеплення в досліді: 56 : 17,5 = 3,2; 14 : 17,5 = 0,8, тобто 3:1 (χ² = 0,93, р > 0,50). Н₀ не відкидається.

2) Оскільки в повторному схрещуванні використовували тих самих птахів, що й у попередньому досліді, перевіряємо за χ² вже запропоновану гіпотезу про моногенне успадкування з розщепленням 3:1 (χ² = 4,5, р > 0,02). Н₀ - відкидається! Пропонуємо іншу гіпотезу (Н₀²) – розщеплення відбувається за двома незчепленими генами. Тоді величина одного класу в розщепленні: 200 : 16 = 12,5. Розщеплення в досліді: 163 : 12,5 = 13; 37 : 12,5 = 2,9, тобто 13:3. χ² = 0,007, р > 0,90. Н₀² не відкидається.

3) Перевіряємо за методом χ² гіпотезу Н₀² у першому досліді: F₂ : 56 : 14 = 13 : 3, χ² = 0,10, р > 0,70. Н₀² не відкидається.

4) Перевіряємо за методом χ² гіпотезу Н₀² за сумарними даними двох дослідів: F₂: 270 біл. : 51 чорн. = 13 : 3 (χ² = 0,0024, р > 0,95). Різниці у результатах дослідів пояснюються малою величиною вибірки в першому досліді: метод χ² на більшій за розмірами вибірці дозволив відкинути помилкову гіпотезу про моногенне успадкування з розщепленням 3:1.

Відповідь:1) Ознака контролюється двома генами, що взаємодіють за типом домінантного епістаза: А - ген- інгібітор, а – ген проявлення забарвлення, В – чорне забарвлення; b - біле забарвлення. Таким чином, біле забарвлення мають птахи, в генотипі яких є інгібітор А: А-В-, А-bb, та птахи з генотипом ааbb. Чорне забарвлення спостерігається у птахів з генотипами ааВВ та ааВb. Гени не зчеплені.

2) Генотипи птахів у схрещуваннях: Р: ААbb (біл.), ааВВ (чорн.), F₁ АаВb (біл.) , F₂ біл. 13 (9 А-В- + 3 А-bb + 1 aabb) : 3aаВ- (чорн.).

При рецесивному епістазі (аа >B – або bb) інгібітор рецесивний. Як і в одному з випадків комплементарної взаємодії генів, співвідношення фенотипів в F₂ при рецесивному епістазі виражається формулою 9 : 3 : 4 : ААbb х ааВВ→АаВb; АаВb х АаВb →9А – В - : 3А -bb : 4 ааВ – та ааbb.

Дійсно, у прикладі із забарвленням вінчика льону рецесивний алель (а) не дозволяє проявитися ані блакитному, ані рожевому забарвленню (а >В та а >b), тобто пригнічує їх (див. комплементарність).

У випадку полімеріїспостерігається однозначна дія генів. Для підкреслення подібності, однакової дії декількох різних генів на проявлення однієї ознаки, їх позначають однаковими символами, додаючи лише різні цифри: А₁, А₂ і т.д.

У випадку некумулятивної полімерії характер проявлення ознаки не змінюється в залежності від кількості домінантних алелів різних генів у генотипі. Наприклад, у курей (Gallus gallus) опереність ніг визначається домінантними алелями різних генів: А₁, та А₂.

Р : А₁А₁А₂А₂ ^{(з оперінням)} х а₁а₁а₂а₂ ^{(без оперіння)}

F₁ : А₁ а₁ А₂ а₂ ^{(з оперінням)} х А₁а₁А₂а₂ ^{(з оперінням)}

F₂:

F₂: 9А₁-А₂ – : 3 А₁ – а₁а₂ : 3 а₁а₁ А₂ - : 1 а₁ а₁а₂а₂

^{з оперінням ніг ( 15/16) : без оперіння ( 1/16)}

В F₂ серед 15/16 гібридів з оперінням ніг є й такі, котрі мають чотири домінантні алелі в генотипі (А₁А₁А₂А₂), і три (А₁А₁А₂а₂), і два (А₁а₁А₂а₂), і один (А₁а₁а₂а₂); характер оперіння від цього не залежить.

При кумулятивній полімерії ступінь вираження ознаки залежить від кількості домінантних алелів у генотипі. За таким типом успадковуються всі кількісні ознаки – ріст, вага, яйценоскість курей, кількість молока та його жирність, кількість білка в ендоспермі, швидкість перебігу біохімічних реакцій організму, властивості нервової системи тварин і т.д.

Шведський генетик Нільсон-Елє в 1908 році схрещував лінії пшениці, які розрізнялися за забарвленням зерна: з темно-червоним і білим забарвленням. Темно-червоне забарвлення зерна спостерігалося у особин, в генотипі яких були дві алельні пари домінантних полімерних генів у гомозиготному стані – А₁А₁А₂А₂. Рецесивна дигомозигота за цими генами а₁а₁а₂а₂ обумовлює біле забарвлення зерна. При схрещуванні цих форм в F₁ насінини були червоними (А₁а₁А₂а₂), а в F₂ відбулося розщеплення (в залежності від кількості алелів А₁ та А₂) на ряд форм з градацією забарвлення від темно-червоного до білого:

Р : А₁А₁А₂А₂ ^{(темно-червоне)} х а₁а₁а₂а₂ ^(біле)

F₁ : А₁а₁А₂а₂ ^{(світло-червоне)} х А₁а₁А₂а₂ ^{(світло-червоне)}

F₂ : 1 А₁А₁А₂А₂ : 2 А₁А₁А₂а₂ : 2 А₁а₁А₂А₂ :_:

^{темно-червоне (1/16) червоне (4/16)}

4 А₁а₁А₂ а₂ : 1 А₁А₁а₂а₂ : 1 а₁а₁А₂А₂ : 2А₁а₁а₂а₂ : 2а₁а₁А₂а₂ :

^{світло-червоне (6/16) блідо-червоне (4/16)}

1а₁а₁а₂а₂

^{біле (1/16)}

F₂:

Таким чином, особини F₂ при полімерному успадкуванні утворюють безперервний варіаційний ряд за кількісним вираженням певної ознаки. Якщо ознака контролюється трьома парами полімерних генів, співвідношення фенотипів в F₂ буде складати 63:1, причому серед 63 фенотипів, в генотипі яких є від 1 до 6 алелів А₁, А₂, А_3, градація у вираженні ознаки буде більш повільною, ніж при дії двох пар полімерних генів. За типом полімерії успадковується, наприклад, пігментація шкіри у людини.

Отже, всі випадки взаємодії генів (комплементарність, епістаз, полімерія) є видозміненням класичної менделівської формули дигібридного розщеплення 9:3:3:1 у випадку схрещування двох дигетерозигот.