Правило 1.
Розділ 5. Незалежне комбінування ознак
Розв’язування задач на дигібридне і полігібридне схрещування ускладнюється тим, що генетичному аналізу підлягають дві, три або більше пар ознак. У гібридних особин за декількома парами алелів збільшується кількість можливих сполучень алелів у гаметах та кількість сполучень жіночих і чоловічих гамет при статевому розмноженні.
У генетиці прийнято позначати алелі різних генів різними літерами. Наприклад, дигетерозиготу позначають АаВb, тригетерозиготу АаВbСс і т.д.
Інтерпретуючи закон незалежного комбінування генів, можна сказати, що аналіз розщеплення при полігібридному схрещуванні слід проводити за кожною парою ознак окремо, тобто полігенне успадкування = (моногенне успадкування)n, де n – кількість пар ознак, розщеплення за якими аналізується.
Якщо взяти за основу розщеплення при моногібридному схрещуванні двох гетерозигот, то кількість типів гамет, утворених кожним з них, дорівнюватиме 2, кількість можливих комбінацій гамет в зиготі – 4, кількість класів розщеплення за генотипом – 3, за фенотипом – 2. (див. решітку Пеннета)
Р: ♀Аа х ♂Аа
F2:
♂ ♀ | А | а |
А | АА | Аа |
а | Аа | аа |
При полігибридному схрещуванні аналіз успадкування проводиться за кожною парою ознак окремо. Тоді кількісні співвідношення класів за фенотипом при n-ній кількості пар ознак та повному домінуванні дорівнюватимуть (3:1)n, кількість типів гамет – 2n, кількість можливих комбінацій гамет – 4n, кількість класів розщеплення: за фенотипом 2n, за генотипом 3n (табл.5).
Таблиця 5.- Кількість класів гібридних особин за фенотипом і генотипом та характер розщеплення в F2 при різній кількості пар ознак і повному домінуванні
Схрещування | Кількість альтернативних пар ознак | Кількість типів гамет | Кількість можливих комбінацій гамет в зиготі | Кількість класів розщеплення | Кількісне співвідношення класів за фенотипом | |
за фенотипом | за генотипом | |||||
моногібридне | 21=2 | 41=4 | 21=2 | 31=3 | 3:1 | |
дигібридне | 22=4 | 42=16 | 22=4 | 32=9 | 9:3:3:1 | |
Тригібридне | 23=8 | 43=64 | 23=8 | 33=27 | 27:9:9:9:3:3:3:1 | |
тетрагібридне | 24=16 | 44=256 | 24=16 | 34=81 | (3:1)4 | |
Полігібридне | n | 2n | 4n | 2n | 3n | (3:1)n |
Для розв’язання генетичних задач з даної теми пропонуємо користуватися наступними правилами.
Кількість типів гамет гібридної особини дорівнюватиме 2n, де n – кількість генів у гетерозиготному стані в складі генотипу. Наприклад, для дигетерозиготи кількість типів гамет складатиме 22=4, для три гетерозиготи 23=8 і т.д. Правило виписування гамет ґрунтується на законі чистоти гамет, згідно з яким у кожну гамету потрапляє один алель від кожної алельної пари. Наприклад, якщо розщеплення відбувається за трьома генами, кількість можливих типів гамет дорівнює 23 = 8. Отже, серед 8 типів гамет, утворених тригібридом AaBbCcDD, чотири типи міститимуть алель А, чотири - алель а:
А | а | |
А | а | |
А | а | |
А | а |
За геном В також чотири з 8 гамет одержать алель В, чотири - алель b, які можуть надійти як у гамету з алелем А, так і в гамету з алелем а:
АВ | аВ | |
АВ | аВ | |
Аb | ab | |
Аb | ab |
Алелі С і c також будуть представлені в гаметах з рівною імовірністю в сполученні з алелями генів А та В:
ABC | aBC | |
АВс | аВс | |
АbС | аbС | |
Abc | Abc |
За геном D розщеплення не відбувається, отже, у всіх гаметах має бути алель D. Таким чином, гібрид AaBbCcDD утворюватиме вісім типів гамет:
ABCD | aBCD | |
ABcD | aBcD | |
AbCD | abCD | |
AbcD | abcD |
Якщо гени не зчеплені (при незалежному успадкуванні), частоти гамет різного типу рівноймовірні. Якщо гени зчеплені, утворюються ті ж самі типи гамет, але їхні частоти визначатимуться частотами рекомбінації між генами.