ПТ'ТТГТТТ 1 страница

5. 7.

I

К

В ь в

— Y. Необходимо составить решетку Пеннета размером 4 (ишеты самца) х 16 (гаметы самки) с указанием процентного соотношения типов гамет. В точках перекреста высчитать процент возможного потомства по генотипу. Составление решетки Пеннета предоставляем учащимся.

В связи с тем, что у самца Л'-хромосома несет доминантные гены, у всех самок в его потомстве будут нормальные крылья и нормальные размеры фасеток глаз. Расщепление среди самок произойдет только по аутосомным генам на четыре класса.

Самцы же в потомстве при заданных условиях задачи цадут 16 фенотипических классов:

от него? Расстояние между aq и ms равно 11 морганидам, а между aq и Р — 14 морганидам. Следовательно, ms расположен между aq и Р. Поэтому отмечаем точку Р вправо от aq на 14 морганид и вправо же от ms на 3 морганиды.

Дальше сказано, что ген sr расположен от ms на расстоянии 25 морганид. Снова тот же вопрос: вправо или влево? Раньше в условиях задачи было записано, что sr находится от aq на расстоянии 14 морганид, a aq от ms — на расстоянии 11 морганид. Следовательно, aq расположен между sr и ms, и место локуса sr мы должны отметить влево от ms на 25 морганид и влево же от aq на 14 морганид. Общая схема карты анализируемого участка хромосомы будет выглядеть следующим образом:

173. Лучше, если схему размещения генов строить на заранее подготовленной линейке с определенным масштабом Например, 1 морганида равна 0,2 см.

По условиям задачи ген aq расположен от гена т% на расстоянии 11 морганид. Нанесем это на линейку:

Ген Р отстоит от гена aq на 14 морганид. Но мы не знаем, вправо от него или влево Из условий выясняем, что " расположен от ms на 3 морганиды. Вопрос: вправо или влево

По условиям пункта I при скрещивании белых кур с белыми получили следующее соотношение фенотипов. 1365 белые/315 окрашенные, или 13.3. Такое отношение возможно при скрещивании гибридов в случае доминантного эпистаза (см. рис. •s Л). Следовательно, скрещиваемые куры имели генотипы

По условиям пункта 2 скрещивались белые куры с пестрыми (окрашенными). Генотип окрашенных кур может быть ССи или Ccii, а гаметы они могут давать самое большее двух типов: Ci и ci. Белые куры могут иметь разнообразные генотипы, а гаметы давать четырех типов: CI, Ci, ci, ci. Потомство полученных цыплят было окрашенных 3033: белых 5055, или 3:5. Анализируя составленную решетку Пеннета, видим, что отношение 3 окрашенных к 5 белым получается при суммировании двух колонок, в которых стоят гаметы Ci и ci (вторая и четвертая колонки). Генотипы, указанные в этих колонках, и есть искомые генотипы потомства. Следовательно, скрещивались белые дигибридные куры, которые дали все четыре типа гамет с окрашенными курами, имевшими генотип Ccii, которые дали два типа гамет {Ci и ci).

Для решения пункта 3 таким же образом анализируем решетку Пеннета. Соотношение фенотипов потомства оказалось 1:1. Такое соотношение мы находим во второй колонке, где гаметы Ci сливались со всеми возможными гаметами дигибридов. Генотипы второй колонки — генотипы полученного потомства. Следовательно, скрещивались дигибриды (Celt) с окрашенными курами, имевшими генотип ССИ.

181.Условия задачи.

дигибридов в случае рецессивного эпистаза (см. рис. 12, В). Следовательно, генотипы обоих родителей были АаВЪ. Генотипы потомства соответствуют записанным в решетке Пеннета.

По условиям пункта 2 соотношение в потомстве равнялось 58 серых, 19 черных, или 3:1. Скрещивались же только серые мыши. Поступаем таким же образом, как при решении задачи 178, пункты 2 и 3. В решетке Пеннета (см. рис. 12, В) ищем колонки, соответствующие указанным соотношениям потомства. Находим два решения. Соотношение 3 серых к 1 черной дают в сумме первая и вторая колонки. Следовательно, полученное потомство могло произойти от скрещивания серых мышей дигибридов (АаВЬ) с серыми мышами, имеющими генотип ААВЬ. Второй вариант решения соответствует четырем клеточкам решетки в левом верхнем углу. Отношение 3 серых к 1 черной получается при скрещивании двух серых мышей с одинаковыми генотипами — ААВЬ.

185.Четыре класса фенотипов в отношении 9:3:3:1 получаются при скрещивании дигибридов. Однако при независимом расщеплении признаков комбинации их происходят в пределах тех двух контрастирующих признаков, которые определяются соответствующей парой генов, и по каждой паре можно проследить расщепление в отношении 3 : 1. В случае, приведенном в задаче, выделить контрастирующие пары невозможно. Анализируя решетку Пеннета при дигибридном скрещивании (см. рис. 6), видим, что девять особей с ореховидными гребнями образуются в том случае, где сочетается хотя бы по одному доминантному гену из каждой пары. Одна особь с простым гребнем соответствует тому генотипу, где отсутствуют доминантные гены, т. е. гомозиготная по обоим рецессивным генам. Эти девять вариантов с ореховидным гребнем и одна с простым и есть случаи комплементарного взаимодействия неаллельных генов. Остальные два класса, полученные при скрещивании дигибридов, представляют собой особи с доминантным геном (одним или двумя) только из одной пары (А или В). Отсюда можем заключить, что один из доминантных генов определяет гороховидный гребень (А), другой — розовидный (В). После этого анализа можем выписать генотипы, характерные для каждой формы гребня.

В условиях задачи требуется определить вероятные соотношения фенотипов в потомстве от скрещивания получившихся особей с гороховидными гребнями с особями, имеющими розовидный гребень. Этим фенотипам соответствуют два варианта генотипов: AAbb и Aabb (гороховидный), ааВВ и ааВЬ (розовидный). Следовательно, возможно четыре варианта скрещиваний: AAbb x aaBB, AAbb x aaBb, Aabb х ааВВ, Aabb x х ааВЬ.

При первом варианте все потомство будет гибридным по обеим парам {АаВЬ), а фенотипически однообразным — с ореховидным гребнем. Во втором и третьем вариантах одна из особей образует один вариант гамет, вторая — два Следовательно, фенотипически потомство будет двух классов в одинаковых соотношениях: 1:1. Разница в том, что во втором варианте будет один ореховидный и один гороховидный, а в третьем — один ореховидный и один розовидный. В четвертом варианте каждая особь будет давать по два типа гамет, а фенотипически потомство будет расщепляться на четыре класса в отношении 1:1:1:1, т. е. один ореховидный, один гороховидный, один розовидный и один листовидный.

189. Расщепление при скрещивании дигибридов в отношении 15: 1 происходит в случаях полимерии (см. рис. 13, В, Г). Из условий задачи видно, что все 15 особей с треугольными стручками были однородными. Следовательно, мы имеем дело с вариантом скрещивания, изображенного на рис. 13, Г. Отсюда нетрудно заключить, что оба доминантных гена (А и В) определяют треугольную форму стручка, а оба рецессивных гена {а и Ь) — овальную. Генотип растения с овальными стручками aabb, генотип растения с треугольными стручками обязательно должен содержать хотя бы один доминантный ген из какой-нибудь пары, т.е. А— или В —. Соотношение 15:1 может быть получено при скрещивании двух растений с плодами треугольной формы, имеющих генотип АаВЬ.

191. Условие пункта / не вызывает сомнений, что мы имеем дело со схемой скрещивания, изображенной на рис. 13, В. Следовательно, скрещивались гетерозиготные по обеим парам особи АаВЬ и АаВЬ {А и В — гены красного цвета, а и b — белого цвета). Вариации в окраске зерен см. на рис. 13, В.

Пункт 2 легче решить путем анализа решетки Пеннета (см. рис. 13, В). По условиям задачи произошло расщепление в потомстве в отношении 3:1. Но три краснозерных имели неодинаковую степень окраски. Из решетки можно

видеть, что один белый может получиться только в том случае, когда родители имели хотя бы по одному рецессивному гену из каждой пары. Вместе с тем оба родителя не могут иметь в сумме три доминантных гена и более, так как расщепление получится 7 : 1 или 15. 1, но не 3 : 1. Следовательно, возможные варианты генотипов скрещиваемых особей ограничиваются: АаВЬ х aabb, Aabb x Aabb, aaBb x aaBb, Aabb x aaBb.

193. При составлении родословных иногда целесообразно наметить хотя бы несколько начальных строчек для размещения поколений. В конкретном примере с родословной А. С. Пушкина это особенно важно, так как отец и мать А С Пушкина принадлежат к разным поколениям' мать— троюродная племянница отца. Составлять схемы лучше всего, начиная с пробанда, в нашей задаче — с А. С. Пушкина.

На нижней строчке заготовленной схемы мы должны поместить в один ряд Александра Сергеевича Пушкина, его брата Льва, сестру Ольгу и соединить их одним «коромыслом»:

Строчкой выше слева нанесем кружок, соответствующий положению матери поэта. Отца же мы должны поместить справа и строчкой выше Надежды Осиповны, так как он ей дядя Кружок, обозначающий Надежду Осиповну, и квадрат, обозначающий Сергея Львовича, соединяется брачной линией, а поскольку это родственный брак, линия должна быть двойной. От брачной линии опускается вниз вертикальная линия к общему «коромыслу» их детей:

Дальше можем вести сначала линию отца. У Сергея Львовича был брат Василий и две сестры — Анна _и Елизавета. Ставим соответствующие значки и соединяем их одним «коромыслом». Над ними помещаем Льва Александровича, чуть левее его жену Чичерину, соединяем их линией, обозначающей брачные связи, от которой опускаем вертикальную линию к «коромыслу» их детей.

Лев Александрович был женат дважды. Второй его брак можно изобразить на схеме, отведя брачную линию в другую сторону и соединив его кружочком, обозначающим Воейкову. От этой второй брачной линии тоже опускается вертикальная линия к «коромыслу» их трех сыновей:

У Льва Александровича была сестра Мария. Ее мы должны поместить на одном уровне с братом, например справа от Воейковой, и соединить Льва с Марией одним «коромыслом». Затем еще строчкой выше нанести значки, обозначающие их родителей — Александра Петровича и его

_жену Головину, соединить их брачной линией, от которой _оПустить вертикаль к «коромыслу» детей:

У Александра Петровича было четыре брата и одна сестра. Всех их надо расположить в одну строчку, соединить одним «коромыслом», а строчкой выше отмстить место их родителей - Петра Петровича Пушкина и его жены Есиповой. Все соединить соответствующими линиями. Для удобства составления остальной части родословной положение квадрата, обозначающего Федора Петровича, мож!_Ю отнести влево.

Дальше таким же образом достраиваем часть схемы по линии Надежды Осиповны. Слева от Федора Петровича Пушкина отмечаем место его жены Корневой, соединяем брачной линией и опускаем вертикальную линию к их сыну Александру. В связи с тем, что в тексте ничего не сказано о жене Александра Федоровича Пушкина, можно в родословной ее не вычерчивать, а вертикальную линию к «коромыслу» детей Александра Федоровича вести прямо от обозначающего его квадрата. Александр Федорович — двоюродный брат Льва Александровича и Марии Александровны. Поэтому его место в родословной должно быть на одной линии с ними. Дети Александра Федоровича — Юрий, Михаил, Надежда и Мария — троюродные братья и сестры Сергея Львовича — отца поэта. Поэтому тоже должны быть на одной линии с Сергеем Львовичем.

Мария Александровна была замужем за Осипом Ганнибалом, следовательно, вправо от обозначающего ее кружка наносим квадрат, обозначающий ее мужа, соединяем их брачной линией, от которой опускаем вертикальную линию к их дочери Надежде Осиповне — жене Сергея Львовича и матери Александра Сергеевича. (Схема родословной представлена на с. 129).

197. На рис. 15 изображена часть родословной одной американской семьи, пораженной брахидактилией. Аномалия наблюдается в каждом поколении. От браков, где один из супругов имеет укороченные пальцы, а второй нормален, родятся дети, пораженные аномалией. Это один из признаков доминантного наследования. Второй признак, подтверждающий факт доминантного наследования гена, состоит в том, что от браков, где оба супруга имеют нормальные пальцы (два брака в четвертом поколении), детей с брахидактилией не бывает. Аномалией поражены в одинаковой степени мужчины и женщины. Это признак аутосомного наследования. Обозначив ген укороченных пальцев через А, а ген нормального строения пальцев — через а, можем решить, что все пораженные брахидактилией лица в данной родословной гетерозиготны и их генотип Аа. Поскольку в анализируемой родословной все лица, имевшие брахидактилию, вступают в брак с мужчинами или женщинами, имеющими нормальное строение пальцев, можно сделать вывод, что эти браки представляют менделевское анализирующее скрещивание Аа х аа. Оно дает расщепление по фенотипу 1:1. Если мы подсчитаем число пораженных брахидактилией лиц и лиц с нормальным строением пальцев от таких браков во всех поколениях, то увидим, что оно чрезвычайно близко к ожидаемому и равно 22Аа и 20аа.

Это подтверждает правильность наших рассуждений. На этой родословной (без сокращения) впервые была доказана применимость законов Менделя к человеку.

На рис. 16 представлена родословная семьи из Северной Ирландии, пораженной глухонемотой. Члены родословной в правой (от пунктирной линии) части в каждом поколении поражены глухонемотой. Число больных велико. Казалось бы, можно подумать, что признак наследуется как доминантный. Однако восемь сибсов второго поколения, четверо из которых глухонемые, имеют здоровых родителей. Следовательно, оба нормальных родителя несли ген глухонемоты в рецессиве. Обозначив ген глухонемоты через я, а ген нормального слуха — через А, можем записать генотипы здоровых лиц из первого поколения как Аа, а генотипы всех больных в правой части родословной аа.

Анализируя левую часть родословной (влево от пунктирной линии), нетрудно прийти к выводу, что глухонемота наследуется как рецессивный аутосомный признак. В левой части восемь сибсов третьего поколения, трое из которых глухонемые, имеют здоровых родителей. Следовательно, родители третьего поколения гетерозиготны по глухонемоте, а все пораженные глухонемотой лица — гомозиготны по рецессивному признаку.

Неожиданное явление наблюдается в четвертом поколении. Оба их родителя из третьего поколения глухонемые, все же шесть братьев нормальны. Эта ситуация показывает, что глухонемота может определяться различными несцепленными между собой аутосомными рецессивными генами. Ген глухонемоты членов левой части родословной мы можем обозначить через Ь, а норму — через В. Следовательно, родоначальники левой части родословной, гетерозиготные по гену глухонемоты, имели в генотипе ВЬ, а все больные из левой части имели в генотипе ЪЬ.

Теперь становится ясным, что мы должны анализировать не одну глухонемоту, а две глухонемоты, определяемые разными аллелями. Следовательно, здоровые родоначальники родословной из правой части имели генотип АаВВ, а здоровые родоначальники из левой часги — ААВЪ. Тогда генотипы родителей шести здоровых сыновей четвертого поколения будут AAbb (мать) и ааВВ (отец). Сами же сыновья будут дигетерозиготны. Их генотипы АаВЪ. Фенотипически они здоровы, так как в каждой паре аллелей присутствуют доминантные гены, подавляющие соответствующие им гены глухонемоты.

В представленной на рис. 17 родословной видно, чго болеют только мужчины. Отсюда можно предположить, чю

_ген болезни сцеплен с полом. Больные дети, как правило, появляются от здоровых родителей. Следовательно, ген анализируемой болезни рецессивный. В то же время от браков больных мужчин со здоровыми женщинами дети независимо от пола оказываются здоровыми. Это возможно в том случае, когда рецессивный ген аномалии сцеплен с Л"-хромосомой. У мужчин А'-хромосома только одна, и рецессивный ген болезни не может быть подавлен; у женщин же А"-хромосомы две. Поэтому, если женщина унаследует от отца эту X-хромосому с геном болезни, то доминантный ген нормы другой Х-хромосомы, полученной от матери, подавит ген аномалии.

Несколько своеобразно третье поколение, произошедшее от брака двогородны-\ сибсов, где отец болен, а мать здорова. Здесь от здоровой женщины и больного мужчины появляются дети и здоровые, и больные. На первый взгляд кажется, что больные мужчины унаследовали ген болезни от своего отца. На самом деле это не так. Мать детей третьего поколения гетерозиготна и является кондуктором. Ген болезни у нее находится в подавленном состоянии. Мертворожденная девочка в третьем поколении подтверждает этот вывод: она получила один ген болезни от отца, другой от матери. В случаях классической гемофилии типа А, которой поражена семья, представленная на анализируемой родословной, гомозиготные по гемофилии девочки погибают.

200. Решение задачи производится путем составления схемы родословного дерева (рис. 31) и его анализа. Анализ родословной

показывает, что данная форма ночной слепоты наследуется как доминантный аутосомный признак — А. Следовательно, пробанд имеет генотип Аа (его отец здоров, генотип отца аа). Жена пробанда здорова, ее генотип аа. Зная генотипы супругов, нетрудно решить, что вероятность рождения здоровых и больных детей в семье пробанда равновелика - 50 %.

207.Схема родословного дерева, составленного на основе данных задачи, изображена на рис. 32. Болезнь наследуется как аутосомный признак с неполным доминированием. Пробанд гетерозиготен (Ss), его жена здорова (ss), их дочь гетерозиготна.

210.Родословная по условиям задачи изображена на рис. 33. Анализ родословной показывает, что признак коричневой окраски эмали зубов наследуется по доминантному типу. Об этом говорит тот факт, что дети с коричневыми зубами появляются от браков, где один из родителей поражен аномалией, а другой нормален. В случаях, если оба родителя с нормальной окраской зубов, дети нормальны (в двух семьях из четвертого поколения все дети без аномалии). Но нельзя не обратить внимания на четвертое поколение. Из 12 сибсов четверо имеют нормальную окраску зубов, а восемь чело-

век - коричневые зубы. Мать этих детей имела нормальные белые зубы, а отец - коричневые. Интересно, что нормальную окраску зубов унаследовали только мужчины этого поколения, а все женщины унаследовали аномалию. Почему ген аномалии попал только к женщинам и не попал к мужчинам? Следует предположить, что ген коричневой окраски эмали зубов находится в X-хромосоме. Только в этом случае он не мог попасть к мужской части потомства от пораженного аномалией отца, но обязательно должен был попасть к дочерям. В связи с тем, что этот ген доминантный, он проявился у всех дочерей. Мы могли бы предположить, что ген коричневой -эмали зубов является доминантным аутосомным геном, что кажется вполне справедливым, если не учитывать четвертое поколение. Однако подсчитано, что вероятность совпадения распределения признака между сыновьями и дочерями в той пропорции, как это приведено в анализируемой родословной четвертого поколения, ничтожно мала и равна 0,5¹² (К. Штерн, 1965).

Из этого анализа можно сделать вывод, что пробанд не несет гена коричневой окраски эмали зубов. Если этот ген обозначить через Х^А, то генотип пробанда будет X"Y. Гетерозиготная женщина, с которой (предположительно) пробанд вступает в брак, будет иметь генотип Х^АХ". Следовательно, вероятные генотипы детей от этого брака: 25 % Х^АХ", 25% X^AY, 25% Х^аХ^а и 25% X^aY или 50% с коричневой окраской эмали зубов, 50 % с нормальными белыми зубами.