Равновесный и стационарный мембранные потенциалы. Потенциал покоя
Опыты Л. Гальвани и А. Вольта во второй половине XVIII в. привели к пониманию того, что функционирование живых тканей сопровождается электрическими явлениями. В настоящее время неоспоримым является тот факт, что генерация и распространение электрических потенциалов — это важнейшее физическое явление в живых клетках и тканях.
Биопотенциалом называют разность электрических потенциалов, образующуюся между двумя точками клеток, тканей и органов в процессе их жизнедеятельности. Биопотенциалы отражают функциональное состояние клеток и тканей. Поэтому их регистрация и анализ являются важным приемом при физиологических исследованиях и в диагностике.
Между двумя сторонами мембраны образуется разность потенциалов, которая уравновешивает концентрационный градиент ионов, способных к диффузии. Мембранная разность потенциалов рассчитывается по формуле Нернста:
Здесь с1 и с2 – молярные концентрации ионов по обе стороны мембраны, R — универсальная газовая постоянная, Т — термодинамическая температура, при которой происходит диффузия, F — постоянная Фарадея, Z — заряд иона. Эту разность потенциалов называют равновесным мембранным потенциалом. Мембранная теория происхождения биопотенциалов была выдвинута в 1902 г. Б. Бернштейном. Действительно, в живой клетке концентрация ионов калия значительно больше, чем в межклеточной жидкости, и крупные органические молекулы практически не проникают через мембрану. Важным доводом в пользу представлений Бернштейна послужил тот факт, что рассчитанная по формуле Нернста разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны мышечного волокна оказалась близкой к измеренной в опытах с помощью внутриклеточного микроэлектрода.
В настоящее время общепризнанной теорией, объясняющей возникновение и поддержание потенциала на клеточной мембране в состоянии физиологического покоя, является теория А. Ходжкина. Она была развита и экспериментально обоснована им в 50-х гг. XX в. Сущность ее заключается в том, что потенциал, существующий на мембранах невозбужденных клеток (потенциал покоя), обусловлен полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и окружающей средой. Это распределение поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране.