Круг папецА 4 страница
ГЛАВА IV
ям ярости после декортикации связана с повреждением ринэнцефальных структур переднего мозга. У спокойных декортицированных кошек миндалевидное ядро, гиппо-кампова формация и пириформная кора оставались ян-тактными. На основании этих данных, а также данных Уитли [943], описавшего одичание после разрушения вен-тро-медиальных ядер гипоталамуса, Бард и Маунткастл [40] выдвинули гипотезу, согласно которой миндалевидное ядро, соединяющееся с вентро-медиальным ядром [4, 381], служит «воронкой», но которой тормозные влияния идут к заднему гипоталамусу. Такие влияния могут возникать в самом миндалевидном ядре или в соединяющихся с ним структурах, например в поясной извилине. Бард позднее писал: «На основании нашего опыта можно утверждать, что единственные двухсторонние разрушения в области переднего мозга, вызывающие состояние ярости у кошек, это такие, которые захватывают миндалевидное ядро» [39]. Вспышки ярости, которые наблюдали Шпигель и др. [856] после двухсторонних разрушений миндалевидных ядер, подтверждают эту гипотезу. Таким образом, на основании опытов с различными разрушениями мы видим, что задний гипоталамус представляет собой важную часть механизма выражения ярости. Эти данные заставляют также полагать, что лимбические структуры принимают важное участие в выражении сильных эмоций, которые у интактного животного, несомненно, связаны с сильным эмоциональным ощущением. Роль миндалевидного ядра, судя по рассмотренным здесь данным, не вполне ясна, так как мы увидим, что другие исследования с разрушениями и раздражением мозга показывают, что это ядро несет функции, противоположные тем, которые приписывали ему Бард и Маунткастл [40]. При современном состоянии наших знаний мы не можем прийти к определенному выводу в данном вопросе.
РАЗДРАЖЕНИЯ МОЗГА, ВЫЗЫВАЮЩИЕ РЕАКЦИЮ ЯРОСТИ
Раздражение определенных областей гипоталамуса у ненаркотизирова'нного животного ведет к проявлениям ярости, сопровождающимся генерализованными вегета-
НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ „чМОЦИЙ ]()7
тивными сдвигами [148, 454, 455, 498, 635]. Рансон [733] отметил, что раздражение медиального переднсмозгово-го пучка в латеральной части гипоталамуса вызывает разнообразные проявления ярости. Аналогичный эффект дает раздражение свода в том месте, где он входит в латеральную область гипоталамуса; раздражение его во всех остальных точках не эффективно. Раздражение медиальной области гипоталамуса, а также областей мозга, окружающих «эффективные» зоны реакции, ярости не вызывает.
Иногда раздражение некоторых областей гипоталамуса и связанных с ним структур у кошек приводит к «аффективным оборонительным реакциям» [454, 455]. Они подобны тем реакциям, которые наблюдаются при встрече кошки с лающей србакой. Эти реакции удается вызвать при раздражении участков гипоталамуса, расположенных вблизи свода в преоптической области, в вентральной части перегородки и в центральном сером веществе. Хантеру и Джасперу [497] удалось вызвать у кошки сложные оборонительные реакции с проявлениями мнимой ярости или страха, связанного с попыткой к бегству; они добивались этого путем раздражения гипоталамуса через вживленные электроды.
Гиппокампальные судороги, которые, как известно, легко вызвать путем раздражения гиппокампа, настолько снижают порог реакции ярости, что она возникает у кошки с такими судорогами, даже если ее просто ущипнуть за хвост, т. е. при таком раздражении, в ответ на которое кошка обычно только мяукает [602]. Однако такой «внезапный взрыв ярости» на фоне гиппокампаль-ных судорог иногда также внезапно переходит в состояние полной неподвижности. Эта злобная реакция обычно плохо направлена, так что кошка в бешенстве кусает свой собственный хвост [602]. Однако у кошки иногда удается вызвать хорошо организованное и точно направленное поведение ожесточенной защиты или нападения; это достигается раздражением пириформной кооы или гиппокампа вблизи миндалевидного ядра [93]. У одной из подопытных обезьян длительное раздражение рострального гиппокампа привело к генерализованному возбуждению: животное пыталось скрыться от якобы угро-
LOB
ГЛАВА IV
жающей ему опасности и в бешенстве стремилось укусить удерживавшего его экспериментатора [93, 607]. В опытах на бодрствующих кошках и обезьянах с хронически вживленными электродами раздражение височной доли вызывало у большинства животных страх и возбуждение; при раздражении полюса височной доли кошки становились легко возбудимыми, а у обезъян возникали проявления злобы и ярости. Раздражение передней поясной извилины вызывает судороги, сопровождаемые типичными реакциями ярости [23].
Де Молина и Ханспергер [244] опубликовали обзор литературы, посвященной «аффективным оборонительным реакциям», и провели серию экспериментов для выяснения их механизма. Тщательно наблюдая и фотографируя аффективные формы поведения у неанестезиро-ваиных кошек с вживленными электродами, они составили карту (после гистологического контроля) точек, при раздражении которых возникает эта реакция. Такое тщательное исследование миндалевидного ядра и соседних частей гиппокампа, а также путей, соединяющих их с областью перегородки и гипоталамуса, показало наличие довольно тонко организованного нервного субстрата для таких отдельных компонентов оборонительной реакции, как ворчание, шипение и бегство. На фиг. 11 показаны соответствующие области. Раздражая миндалевидное ядро, stria terminalis и ее ложе, можно вызвать такую характерную реакцию, как ворчание. Обычно ей предшествует поворот головы кошки в сторону наблюдателя в начале раздражения, расширение глазной щели и зрачков и усиление дыхания (его частоты и глубины). За первым тихим ворчанием с интервалом 5—10 сек следовали более громкие звуки; при этом у животного были расширены зрачки, прижаты уши, опущена голова, а шерсть на спине и хвосте стояла дыбом. Таким образом, ворчание представляет собой характерную часть общей оборонительной реакции, вызываемой раздражением миндалевидного ядра и его путей. При более сильном раздражении ворчание сменялось шипением.
В одной из более ранних работ Ханспергер [491] указал области ствола мозга, раздражением которых мож-
НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИЙ
но вызвать первичную реакцию шипения и бегства. В гипоталамусе и центральном сером веществе среднего мозга находится «внутренняя зона», раздражением которой можно вызвать реакцию шипения. Вокруг нее лежит «внешняя зона»; при ее раздражении животное начинает искать пути к спасению и находит его в бегстве. В свете важного значения, которое обычно придают «кругу Папеца» [692] в организации эмоций, интересно учесть, что раздражение гиппокампа, нисходящих ножек
Фиг. 11. Схематическое изображение областей переднего и среднего
мозга кошки, при раздражении которых возникают аффективные
реакции [185а].
На одном рисунке нанесены изображения сагиттальных срезов на двух уровнях. Активная область гипоталамуса и среднего мозга состоит из «анутрен' ней зоны» (черное), раздражением которой можно вызвать реакцию шипения, и «внешней зоны» (штриховка в клеточку), при раздражении которой возникает реакция бегства. Активная область мендалевидного ядра, stria ter-minalis и ложа stria terminalis (поперечная штриховка) вызывает при раздражении реакцию рычания, / — миндалевидное ядро; 2 — передняя комиссура; 3 — ложе stria terminalis; 4— нисходящее колено свода; 5—stria terminalis; 6 »^ fibria; 7 — гиппокамп; 8 — центральное серое вещество среднего мозга; 9 — гипоталамус.
ПИ
ГЛАВА IV
свода, маммилярных тел или переднего ядра таламуса никогда не вызывает элементарных аффективных реакций, таких, как ворчание, шипение и бегство. Раздражение этих участков вызывает, однако, настороженность и беспокойное мяуканье, что может служить выражением менее интенсивных эмоциональных реакций [244].
Судя по описаниям, раздражение миндалевидного ядра у человека вызывает субъективное ощущение страха или тревоги [142] и ярости [436]. Это, видимо, противоречит гипотезе Барда и Маунткастла [40] о том, что активность миндалевидного ядра подавляет реакции ярости путем торможения гипоталамуса. Дельгадо и др. [179] показали, что раздражение ряда структур лимби-ческой системы вызывает условнорефлекторную реакцию страха, которая была выработана ранее (условный рефлекс на высокий той). Этот результат позволяет прийти к выводу об ошибочности предположения Мас-сермана [635] о том, что эмоции, вызываемые раздражением гипоталамуса, якобы не сопровождаются эмоциональными ощущениями. В 1953 г. Гельгорн [306] указывал, что соответствующее раздражение гипоталамуса в комбинации с условным раздражителем теоретически
ДОЛЖНО ПРИВОДИТЬ К ВОЗНИКНОВеНИЮ УСЛОВНОЙ ЭМОЦИО:
нальной реакции; это предположение было подтверждено экспериментами Накао [673].