Круг папецА 2 страница

Весьма интересно, что достаточно интенсивное раздражение симпатических центров гипоталамуса может привести к повышению секреции гормонов мозгового вещества надпочечников, влияние которых складывается с действием общего разряда симпатической системы. Это отчетливо видно по реакции органа, лишенного симпатической иннервации. Из ф,нг. 2, Б видно, что слабое раздражение гипоталамуса вызывает сокращение интактио-го (/), но не денервированного (//) третьего века, незначительное повышение кровяного давления и умеренное учащение сердечного ритма. При более интенсивном раздражении (ф.иг. 2, А) не только усиливаются эти симпатические реакции, но и происходит сокращение денервированного третьего века. Поскольку возможность его возбуждения нервным путем исключена (так как оно денсрвировано), можно предположить, что возбуждающим агентом служит химическое вещество, приносимое кровью. Соответствующие эксперименты показали, что


ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 71

речь идет о гормоне мозгового вещества надпочечников. Этот гормональный эффект проявляется значительно позже, чем прямой эффект возбуждения симпатического нерва. Такая задержка характерна для гормональных влияний и связана с тем, что для переноса гормонов от соответствующих желез до органов-мишеней необходимо некоторое время [316].

Фиг. 2, Нервные и гуморальные симпатич?ские влияния при раздражении заднего отдела гипоталамуса [316].

Опыты па кошке под пентоталовым наркозом н флакееднлом. Характеристика раздражений: А. 1,5 в, 71 имп/сек. продолжительность импульса 1,6 мсек, длительность раздражения 7 сек. 15. Те же условий, но продолжительность импульса 0,8 мсек. Видно, что более длительные импульсы вызывают секреторную активность мозгового вещества надпочечников, что ведет к сокращению денервированного третьего века. / — нормальное третье веко; // — де-исринрованнос третье веко; /// -— кровяное давление.

Генерализованный характер реакции, вызываемой раздражением гипоталамуса, иллюстрирует фиг. 3, на которой приведена запись активности мочевого пузыря, кишечника, денервированного третьего века и кровяного давления. Раздражение заднего гипоталамуса вызывает ослабление перистальтики кишечника и сокращение мочевого пузыря, повышение кровяного давления и секреторную активность мозгового вещества надпочечников (о чем свидетельствует сокращение денервированного третьего века). Все эти реакции совпадают с результатами раздражения эфферентных симпатических нервов, идущих к соответствующим органам. Следует отметить, что на кишечник и мочевой пузырь симпатическая


η

ГЛАВА li

система оказывает тормозящее' влияние, а на гладкие мышцы кровеносных сосудов и миокард (не регистрировалось) — возбуждающее. Данный эксперимент показывает, что гипоталамус может быть источником генерализованного симпатического разряда, подавляющего одни вегетативные эффекторы и возбуждающего другие [318].

Фиг. 'J. Широко иррадирующая симпатическая и симпато-адренало-

вая реакция на слабое раздражение заднего отдела гипоталамуса

[318].

Характеристика раздражения: 1 в,'99 имп/сек, 0,8 мсек, 15 сек. / — мочевой

пузырь; // — двенадцатиперстная кишка; /// — кровяное давление; IV— де-

нервировапное третье веко.

Как упоминалось выше, парасимпатические реакции легче вызвать путем раздражения переднего гипоталамуса. Такое раздражение повышает тонус и усиливает перистальтику кишечника, снижает кровяное давление и частоту сердечных сокращений, т. е. производит действие, прямо противоположное только что описанному 1- * * * -,

1 Тормозящее влияние на мочевой пузырь зависит от секреции мозгового вещества надпочечников.


ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

(при раздражении симпатического центра заднего гипоталамуса повышается кровяное давление и снижается гонус кишечника). При раздражении переднего (парасимпатического) отдела гипоталамуса происходит сокращение мочевого пузыря (органа, имеющего парасимпатическую иннервацию) и сужение зрачка.

Хотя, раздражая различные отделы гипоталамуса, можно разделить симпатические и парасимпатические эффекты, не исключена возможность смешанных реакций. Указанные зоны гипоталамуса в какой-то степени перекрываются, что особенно убедительно показал в своих экспериментах Гесс [454]. Кроме того, при раздражении заднего гипоталамуса наряду с симпатическими центрами возбуждаются волокна, идущие от расположенных рострально парасимпатических центров. В результате этого возникают комбинированные симпатические и парасимпатические реакции, а поскольку обычно они являются антагонистическими, конечный эффект для определенного органа может быть незначительным или нулевым. Существенное значение имеет не только локализация, но и характер раздражения. Например, раздражение с низкой частотой обычно вызывает парасимпатические реакции, а раздражение той же точки с высокой частотой даст симпатический эффект. Наконец, следует иметь .в виду, что периферические реакции, вызываемые раздражением гипоталамуса (например, повышение кровяного давления), нередко влекут за собой вторичные вегетативные рефлексы, которые видоизменяют первичный результат раздражения гипоталамуса.

Местная анестезия и разрушение областей гипоталамуса

Обсуждавшиеся до сих пор факты касаются фазиче-ских, или кратковременных, реакций на раздражение. А между тем гипоталамус, подобно продолговатому мозгу, оказывает тонические, или постоянные, влияния на вегетативную систему. Их легко продемонстрировать, исключив иа время или навсегда влияние части переднего или заднего гипоталамуса. Сделать это можно либо путем введения небольших количеств барбитуратов


74 ГЛАВА II

в специфические области гипоталамуса (временная блокада), либо путем очагового разрушения токами высокой частоты (стойкое разрушение).

Если задний гипоталамус действительно оказывает тонические симпатические влияния, то его разрушение или снижение его активности местным введением анестезирующего вещества должно привести к падению кровяного давления и снижению частоты сердечных сокращений. Эксперименты показали, что это действительно так. Аналогичные воздействия на область переднего гипоталамуса, исключающие или снижающие парасимпатические разряды, должны были привести к повышению кровяного давления и частоты сердечных сокращений. Это также удалось получить в эксперименте, хотя эффект был не столь демонстративен, как в опытах по исключению симпатической активности заднего гипоталамуса. Можно сделать вывод, что гипоталамус обладает тонической активностью как в отношении симпатической, так и .в отношении парасимпатической системы, но что $ норме симпатический тонус на этом уровне значительно выше парасимпатического [356, 741].

Соматические эффекты при раздражении гипоталамуса

При изучении поведения экспериментальных животных в состоянии бодрствования или поверхностного наркоза было отмечено, что раздражение гипоталамуса вызывает не только вегетативные, по и соматические реакции. Симпатические разряды, вызываемые раздражением заднего гипоталамуса, сопровождались изменениями полы - кошка выгибала спину, выпускала когти, дыхание ее заметно учащалось; она пыталась укусить экспериментатора. Весь вид кошки с расширенными зрачками, взъерошенной шерстью на спине и хвосте олицетворял ярость. Возбудимость всей соматической системы в целом была повышена.

Эта картина прямо противоположна той, которая возникает при раздражении переднего гипоталамуса. Парасимпатические реакции, такие, как сужение зрачков, падение кровяного давления и уменьшение частоты сер-


ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

дечных сокращений, сопровождаю юн расслаблением скелетных мышц, и животное засыпает. В других экспериментах раздражение переднего гипоталамуса вызывало мочеиспускание и дефекацию с характерными позами. Приведенные опыты показывают, что вегетативные реакции, возникающие при раздражении гипоталамуса, связаны с целым комплексом соматических — симпатические реакции сопровождаются повышением возбудимости соматической нервной системы, парасимпатические характеризуются параллельным снижением возбудимости соматической нервной системы [453].

Наконец, следует упомянуть, что изменения ритма и глубины дыхания также могут быть .вызваны раздражением гипоталамуса. Обычно повышенная распиратор-ная активность связана с симпатическими влияниями, а пониженная— с парасимпатическими [454]. Повреждение заднего гипоталамуса приводит к снижению легочной вентиляции [743].

Вегетативная функция коры

Симпатические и парасимпатические реакции могут быть вызваны раздражением коры или различных частей лимбической системы. Раздражение коры вызывает в целом более слабый и не столь генерализованный эффект, какой возникает при раздражении гипоталамуса или продолговатого мозга. Некоторые вегетативные реакции устраняются после перерезки пирамидного тракта, другие передаются через гипоталамус к низшим вегетативным центрам. Вызванные раздражением коры прессор-ные реакции связаны с сужением сосудов почек; если почка денервирована, эти реакции не возникают. Удаление моторной коры сопровождается сужением кожных сосудов противоположной стороны тела. Это показывает, что тоническая иннервация в физиологических условиях поддерживается корой. Недавно было показано, что при раздражении моторной коры (а также гипоталамуса) повышается кровоснабжение задних конечностей. Дальнейшими исследованиями установлено, что расширение наблюдается только в сосудах мышц и зависит от хо-линэргических вегетативных нервов, так как оно спи-


ГЛАВА И

мается атропином и сохраняется при перевязке спинного мозга в поясничном отделе, когда импульсы от мозга могут достигнуть этих мышц только через симпатическую цепочку [217]. Этим расширением сосудов объясняется повышение кровотока, связанное с началом произвольного сокращения мышц (а также, возможно, с тем, которое возникает, когда мы думаем о движении, не производя его в действительности).

Это явление служит примером того, что вызванные раздражением коры вегетативные разряды связаны с соматическими функциями коры. Двигательная активность коры сопровождается расширением сосудов в мышцах и повышением секреторной активности потовых желез в области ладоней (считается, что пот способствует удержанию предметов в руках) [164]. Раздражение зрительной коры сопровождается изменением диаметра зрачка, а акт жевания, связанный с раздражением коры, сопровождается слюноотделением. Напротив, состояния, сопровождающиеся возбуждением гипоталамуса или продолговатого мозга, приводят к генерализованной симпатической реакции.


ГЛАВА

НЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИЙ

Название этой главы отражает наше глубокое убеждение в том, что в основе эмоций, как ощущаемых, так и выражаемых, лежит активность нервной системы. Путем изменения активности желез и мышц в эмоциональную деятельность вовлекается весь организм, но основой эмоций все же служит центральная нервная система.

Возникает вопрос, не принимают ли какие-то определенные части центральной нервной системы более прямого участия в эмоциональных процессах по сравнению с другими, и если да, то каким образом. На протяжении всего изложения перед нами отчетливо выступает первостепенная роль гипоталамуса, это убеждает нас в том, что ему принадлежит такое же место и в механизме интеграции эмоций. Его значение объясняется не тем, что он является «седалищем» эмоций, или каким-то «эмоциональным центром», или группой таких центров. Скорее оно связано с его исключительными взаимоотношениями с остальными отделами нервной системы. Это небольшая, но сложная структура, связи и взаимодействия которой с другими отделами нервной (и эндокринной) системы имеют особое значение для состояний организма, лежащих в основе эмоций.

КОРТИКО-ГИПОТАЛАМО-ЛИМБИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Давно известно, что выражение эмоций может осуществляться в отсутствие новой коры. Однако активность новой коры, несомненно, имеет важное значение для интеграции эмоциональных ощущений. Брэйди [90]


глАвА Ш

дал краткий обзор первых клинических и экспериментальных данных, касающихся участия коры в эмоциональных процессах. Эти данные указывают на особую роль лобных долей. Точно установлено, что повреждения лобной и префронтальной областей или их удаление снижают эмоциональную реактивность, однако довольно часто такие разрушения приводят к повышенной эмоциональной лабильности, которая характеризуется резкими колебаниями эмоционального состояния. Сдвиги, возникающие в результате участия коры, должны рассматриваться в плане интегративных отношений между лим-бической системой и диэнцефало-кортикальными взаимодействиями.

Следует подчеркнуть, что, как показали Мерфи и Гельгорн [671], раздражение гипоталамуса оказывает сильное генерализованное облегчающее влияние на активность новой коры. Такое облегчение наблюдается при разных условиях. Вызванные раздражением коры сокращения мышц и разряды в пирамидных путях усиливаются при одновременном раздражении гипоталамуса [310]. Раздражение гипоталамуса подавляет «диа-ловые» волны в электрокортикограмме, приводит к повышению частоты и амплитуды кортикальных воли, а также частоты стрихнинных пиков, вызываемых местным нанесением стрихнина на кору. Таким образом, раздражение гипоталамуса при самых разнообразных условиях приводит к повышению активности новой коры. Это возбуждение коры бывает двухсторонним, хотя оно сильнее выражено на ипсилатаральной стороне. Оно было обнаружено в моторной, сенсорных и ассоциативных зонах, а также в базальных ядрах мозга. Обширность кортикальных зон, доступных облегчающим влияниям со стороны гипоталамуса, указывает на необходимость их учета при анализе интегративного действия нервной системы, в том числе функций коры. Без всестороннего учета влияний гипоталамуса нельзя изучать механизмы, лежащие в основе деятельности и эмоций как в норме, так и в патологии.

В другой статье Мерфи и Гельгорна [672] показано, что, поскольку гипоталамус способен активировать ассоциативные области коры, он, по-видимому, имеет особое


ИПРВНЫИ СУБСТРАТ ЭМОЦИЙ

значение для эмоциональных процессов. Изменения возбудимости и уровня активности ассоциативных областей должны изменять характер ощущений, возникающих при появлении в коре импульсов, приходящих по специфическим сенсорным проекционным путям. Это не только вероятно, но просто неизбежно, так как значение «специфических» сенсорных импульсов определяется взаимодействием нервных структур, в том числе и ассоциативных областей. Эти значения в свою очередь и определяют эмоциональные ощущения.

Кроме описанного выше прямого влияния гипоталамуса на новую кору, можно указать на его значение как центра лимбической системы, которая также имеет важные функциональные связи с новой корой. Прибрам и Мак-Лин [726] исследовали взаимосвязи между лимбической и экстралимбической корой медиальной и ба-зальной областей полушарий методом стрихнинной ией-ронографии. Они выделили пять обширных областей с реципрокными связями; о наличии таких связей свидетельствовало то, что нанесение стрихнина в пределах этих областей лимбической коры вызывало разряды в экстралимбической коре, и наоборот.

Таким образом, новая кора, которая, несомненно, играет важную роль в субъективном истолковании внутренних состояний, т. е. в возникновении аффекта или ощущения, по всей вероятности, оказывается способной к осуществлению таких интерпретаций на основе своего взаимодействия с другими структурами, особенно гипоталамусом, лимбической и ретикулярной системами, а также за счет взаимодействия между различными областями самой новой коры.

В этой главе мы намерены описать главным образом анатомические связи гипоталамо-димбической системы, которая вместе с ретикулярной формацией и новой корой, как мы считаем, составляет основной механизм центрального нервного субстрата эмоций.


ГЛАВА III

ОБ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ТЕРМИНА ЭМОЦИИ

Более четверти века назад было высказано предположение, что термин эмоция удобен для обозначения некоторых специфических форм изменения поведения, которые не поддаются объяснению, но что в интересах более точных исследований от использования этого термина следует отказаться [202, 203]. Несколько ранее было предсказано, что эмоции постепенно исчезнут из сферы психологии [643]. Теперь кажется, что это предсказание вряд ли осуществится в недалеком будущем, быть может, потому, что, как утверждал Данлоп [205], факт сушесгвования эмоций доказывается при всяком акте интроспекции. Беспокойство, подавленность, воодушевление, безразличие, гнев, страх, предвкушение приятного, опасения — все эти состояния знакомы каждому, так как все мы сами их переживали. Никто не станет отрицать, что наше внешнее поведение отражает сдвиги эмоционального состояния и, хотя наблюдаемое поведение не отражает характера или интенсивности ощущения с абсолютной точностью, оно является достаточно надежным его индикатором. Это справедливо, несмотря на гот факт, что доступное наблюдению поведение в значительной степени является результатом соматической активности, которую можно рассматривать в основном как побочный продукт глубоких внутренних сдвигов.

Вегетативные сдвиги точнее отражают эмоциональное состояние, чем реакции скелетных мышц. Всякому знакомы такие проявления эмоций, как изменение цвета лица, ускорение сердечного ритма, холодный пот и сухость во рту. Если добавить к этому все те различные показатели, которые доступны исследователю, например интенсивность секреции различных желез, кровяное давление, температура кожи, перистальтика кишечника и т. д., можно составить длинный ряд «индикаторов эмоций». Их смысл и значение не всегда легко оценить, несомненно, однако, что такие показатели имеются в избытке.

Считая, что все эти явления, т. е. эмоциональные ощущения, выражение эмоций, внешнее поведение и изменения со стороны внутренних органов, представляют


нервный субстрат эмоции

собой результат определенных видов активности центральной нервной системы, мы, естественно, пытаемся найти те ее области, в которых изменения активности кажутся наиболее достоверно связанными с эмоциями. Для этого необходимо сначала рассмотреть общее развитие нервной системы в ее отношении к различным аспектам поведения, поскольку никто не может ощущать чужих эмоций и составляет представление о них лишь на основании поведения (в том числе со слов) других людей.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ПОВЕДЕНИЕ

Яковлев [964] в своей интересной статье сводит поведение к различным формам движения, которые у всех организмов проявляются в трех сферах: 1) внутренней; 2) внешних реакциях, отражающих сдвиги внутреннего состояния; 3) внешних движениях, направленных на изменение окружающей среды. Первая из этих форм, висцеральная, согласно предположению Яковлева, наблюдается у низших организмов и на ранних стадиях эмбриогенеза более высоко организованных организмов, как единственная форма поведения; речь идет о «движении молекул и клеточном метаболизме». По мере того как в организмах возникают более сложные механизмы и развивается зачаточная, диффузная нервная система, три сферы поведения отчетливо дифференцируются на: 1) двигательную активность внутренних органов, включающую не только внутриклеточные сдвиги, связанные с обменом, ' но и дыхание, кровообращение, секрецию, экскреторную функцию и т. д.; 2) внешнее выражение внутренних состояний, или выражение эмоций; 3) двигательную активность эффекторов, создающую изменения во внешнем материальном мире, окружающем животное.

Яковлев подчеркивает, что эти сферы поведения не являются независимыми категориями, а представляют собою интегральные части поведения в целом. Он рассматривает двигательную активность внутренних органов как основу всего поведения, а се нервным субстратом считает самую «сердцевину» (core) центральной нерв-


8>:

ГЛАВА III

ной системы, которая представляет собой дуффузное сплетение короткоаксопных нейронов, образующих сеть, или ретикулум. В состав этой системы входят такие обособленные компоненты, как средний мозговой пучок, дорсальный продольный пучок Шютца и перивентрику-лярная система волокон, сетевидных по структуре и служащих для соединения воедино обонятельного переднего мозга, гипоталамуса, таламуса, центрального серого вещества и клеток, из которых идут импульсы в эффектор-ную часть симпатической и парасимпатической систем. Эта сердцевина, которая служит нервным субстратом висцеральной сферы поведения, отчетливо видна в среднем мозге человека, где нервная ось сохраняет свою исходную форму (фиг. 4,А). Центральное положение в стволе мозга всех млекопитающих занимает ретикулярная формация. На фиг. 4,5 видно, что из ретикулярной области исходят симпатические и парасимпатические волокна, идущие к внутренним органам после синаптиче-ских переключений в вегетативных ганглиях.

«Промежуточная» система Яковлева также состоит из сетевидного сплетения волокон, но для нее типичны более длинные и толстые дендриты и аксоны и более выражена тенденция к образованию обособленных ядер и пучков волокон. Эта система «интегрирует главным образом «осевые» движения, служащие для поддержания позы при внешнем выражении внутренних состояний, или эмоций». Эта система организована по принципу последовательного соединения. В ней нет кортико-спинальных нейронов, так как кора воздействует на мо-тоиейроны скелетных мышц, лежащие в стволе мозга и спинном мозге только через ряд переключений, находящихся в различных подкорковых ядрах (фиг. 4,5). Именно кора филогенетически промежуточного возраста регулирует выразительные аспекты поведения.

«Наружная» система выступает как особый компонент нервной оси только у млекопитающих, где она связана с новой корой, отсутствующей у низших животных. Эта система развивается из промежуточной системы и характеризуется наличием длинных волокон чисто кортикального происхождения, которые связываются с фондом мотонейронов двумя различными путями. Первый


Фиг. 4. Центральные эффекторпые системы [964]. Л. Поперечный разрез среднего мозга; внутренняя система (не заштриховано), промежуточная (пунктир) и внешняя (показано черным). Б. Внутренняя висцеральная система. В. Промежуточная система выражения внутренних состояний (мотонейрон скелетной мышцы, показанный внизу, получает волокна, подходящие к нему после переключения в различных подкорковых ядрах). Г. Внешняя эффекторнзя система.


ГЛАВА III

идет через кортико-бульбарные и кортико-спинальные волокна, в обход различных подкорковых ядер непосредственно к мотонейронам. Этот путь известен как пирамидная система; она представлена на фиг. 4,Г одиночным нейроном, тело которого находится в моторной коре, а аксон заканчивается на мотонейроне спинного мозга. (Хотя эту систему принято представлять указанным образом, большинство, если не все ее волокна, на самом деле оканчиваются синапсами на короткоаксон-ных вставочных нейронах, принадлежащих к внутренней, диффузной системе.) Именно эта система обеспечивает особую иннервацию скелетных мышц, которая в ходе эволюции приобрела независимость от функций поддержания позы и локомоции. Использование руки в качестве орудия зависит от целости пирамидной системы, которая обеспечивает тонкое управление пальцами. Именно человеческая рука сделала возможным преобразование окружающего материального мира.

Однако пользование руками невозможно без осуществления постуральных и локомоторных функций, регулируемых главным образом более древними подкорковыми ядрами. При этих взаимосвязанных движениях и изменениях позы важнейшая роль принадлежит второму типу связи новой коры с мотонейронами. Многие пути, идущие от коры, не подходят непосредственно к мотонейронам, а заканчиваются в тех подкорковых ядрах, которые организуют поддержание позы, локомоцию и выразительные движения у позвоночных, не относящихся к млекопитающим. Эти экстрапирамидные пути переключаются в ядрах и участвуют в деятельности мышц торса и проксимальных отделов конечностей. Таким образом, особенно у высших млекопитающих, экстрапирамидная система через промежуточные ядра обеспечивает фоновую активность для актов, филогенетически осуществляемых наиболее поздней, внешней системой. Следовательно, подкорковые ядра выступают в двойной роли и у высших животных не могут быть отнесены к одной системе. (В действительности все части центральной нервной системы настолько взаимозависимы, что попытка категорического разграничения функций или структур связана со многими неожиданностями.)


ЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИЙ

Так, Яковлев [964] предполагает, что поведение развивается в направлении от внутреннего к внешнему и что таким же образом идет развитие центральной нервной системы. Внутренняя система управляет внутренними состояниями через вегетативную регуляцию внутренних органов и является основой, из которой развивается все остальное, подобно тому как висцеральные процессы служат основой развития всего поведения. Промежуточная система, развивающаяся вслед за внутренней, представляет собой своего рода «вырост» последней, интимно с ней связана и обеспечивает поддержание позы, локо-моцию и внешнее выражение внутренних состояний. Наконец, внешняя система, которая обеспечивает влияние организма на внешнюю среду, является «выростом» второй системы и сохраняет тесную функциональную связь с ней.

Параллельно развитию поведения и его нервного субстрата в направлении «изнутри кнаружи» идет эволюция и дифференциация в направлении от каудального конца к краниальному, возрастает значение передней части тела во всех видах поведения. Параллельно эн-цефализации, сопровождающей эволюционное развитие в сфере висцеральных, выразительных и двигательных функций, идет развитие внутренней, промежуточной и внешней коры. На фиг. 4,Б видно, что внутренняя система, которая состоит из сетевидных структур спинного мозга и ствола, увенчана «энтопаллиумом», который непосредственно окружает верхний конец ствола мозга и интимно связан с гипоталамусом и ретикулярной формацией, где берут начало эфферентные висцеральные нервы. С «энтопаллиумом» тесно связана обонятельная луковица; именно поэтому наиболее древняя кора и связанные с нею структуры получили название «обонятельного мозга».

Мезопаллиум (см. фиг. 4,S) окружает энтопаллиум и соединяется с мотонейронами скелетных мышц после ряда переключений в подкорковых ядрах. Эктопаллиум образует наружный слой полушарий, отделенный от ме-зопаллиума белым веществом, состоящим из ассоциативных волокон различных областей новой коры и проекционных волокон, которые соединяют неопаллиум с под-


] л А в Л i π

корковыми ядрами и мотонейронами. Эти три области коры в общем соответствуют архи-, палео- и неопалли-уму, называемым так на основании предполагаемого филогенетического возраста.

После этого введения мы можем более подробно рассмотреть анатомические взаимоотношения «внутренней» и «промежуточной» систем, составляющих вместе то, что обычно называют ретикуло-гапоталамо-лимбичеекой системой.

АНАТОМИЧЕСКИЕ СВЯЗИ РЕТИКУЛО-ГИПОТАЛАМО-ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

В этой книге гипоталамусу отводится центральное место. Его значение в эмоциональных ощущениях и выражениях эмоций, а также в соматическом и вегетативном аспектах поведения обусловлено его стратегическим анатомическим положением и характером связей. Мак-Лин [600] в своей удивительно интересной статье остроумно подчеркнул, что главным добавлением к нервному «шасои» (состоящему из спинного мозга и ствола) служит «водитель», выбирающий возможные направления поведения и направляющий поведение организма в целом. «Предшественник такого водителя,— пишет он,— существует в гипоталамусе и обонятельном аппарате рыб — двух структурах, которые так тесно связаны у некоторых из этих примитивных организмов, что разграничить их практически невозможно». Он ссылается на Хэррика [447] как на автора данного суждения. В этом суждении подчеркивается значение понимания взаимоотношений обонятельного мозга и гипоталамуса с остальной центральной нервной системой.

Гипоталамус получает значительную часть информации от лимбических структур переднего мозга, состоящих из древних корковых и подкорковых областей, образующих «лимб», или границу вокруг ростральной части ствола мозга у входа в полушария. Сзади он соприкасается со средним мозгом без резкой границы с ним (исключение составляют отчетливо выделяющиеся мам-милярные тела гипоталамуса). В латеральном направлении область гипоталамуса простирается за маммиляр-


НЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИЙ

ные тела в вентро-медиальную часть ретикулярной формации среднего мозга, а в медиальном направлении она переходит в центральное серое вещество вокруг сильвие-ва водопровода. Гипоталамус имеет мощные реципрок-пые связи с лимбическими структурами переднего и среднего мозга.

Фиг. 5. Гипоталамус (1) как узловая точка, связывающая лимби-

ческие структуры переднего мозга (2) с лимбической областью

среднего мозга (3) и ретикулярной формацией ствола (обозначено

точками) {680].

Наута [680], аналитические данные которого положены в основу предыдущего абзаца, рассматривает гипоталамус как «узловую точку обширного нервного механизма, простирающегося от медиальной стенки полушарий мозга каудалыю до нижней границы среднего мозга». Он показал это схематически (фиг. 5). Обширные реципрокные связи гипоталамуса с лимбическими областями переднего и среднего мозга представлены двумя жирными сплошными стрелками. Наута полагает, что обе цепи (гипоталамус—передний мозг и гипоталамус—средний мозг) можно рассматривать как части одной большой цепи, соединяющей лимбические области переднего и среднего мозга, причем оба.подразделения переключаются в основном в гипоталамусе. Эта система лимбических цепей, вероятно, получает большую часть своего афферентного притока через диффузные пути спинного мозга и ретикулярной формации ствола, а не через классические «специфические» афферентные пути.