Круг папецА 1 страница

S?

L

ГЛАВА II

части мозга (ствол) можно рассматривать как продолжение сегментарной системы. Но, кроме того, развивается ряд структур, которые лишены признаков сегментарное™ и которые достигают доминирующего положения чо отношению ко всем частям сегментарной системы, обеспечивая более совершенные механизмы общей интеграции в масштабе организма. Поэтому их называют надсегментарными. Наиболее примитивный из этих механизмов— ретикулярная формация, которая оказывает облегчающее и тормозящее .влияние «а различные сегментарные и межсегментарные нейроны. Уже на очень раннем этапе эволюции эта формация представляла собой сеть, объединяющую отдельные рефлекторные дуги, каждая из которых обеспечивает лишь локальную реакцию на локальное раздражение. Анатомически ретикулярная формация производит впечатление наименее специализированной нервной ткани. Это лабиринт взаимно переплетающихся волокон, между которыми довольно равномерно расположены тела клеток. Поэтому ее нельзя отнести ни к серому веществу, которое состоит главным образом из тел нейронов, ни к белому веществу, которое образовано нервными волокнами и не содержит самих клеток. Это ретикулум, или сеть, с многочисленными контактирующими между собой нейронами, имеющими короткие отростки. Деление на серое и белое вещество происходит по мере специализации функций; ретикулярную формацию можно рассматривать как основу, своего рода матрикс, для развития обоих этих веществ, с которым они сохраняют тесную связь даже у. человека. Чрезвычайно существенно, что ретикулярная формация, которая прежде всех остальных видов центральной нервной ткани получает импульсы от всех видов рецепторов на всех уровнях и образует функциональные связи со всеми эфферентными путями к эффекторам, остается хорошо развитым образованием даже у наиболее высокоспециализированных животных и сохраняет с рецепторами и эффекторами как прямые, так и непрямые связи — через скопления серого вещества и пучки волокон. В действительности ее объем, диапазон ее связей, а быть может, ,и значение возрастают, хотя до последних лет внимание исследователей было приковано

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

к относительно более развитым структурам —серому веществу коры, подкорковым ядрам и проводящим путям. Еще совсем недавно на ретикулярную формацию смотрели как на остаток «сырья», из которого возникли важные части нервной системы, как на своего рода «наполнитель», не заслуживающий специального изучедия. В последнее время оценка роли ретикулярной формации в корне изменилась, и это в общем справедливо, так как на самом деле ретикулярная формация не только представляет собой материал, из которого развились более специализированные интегрирующие механизмы, но и сама является весьма важным интегратором.

Среди ядер, раньше других образовавшихся из ретикулярной формации, находятся так называемые жизненно важные центры, такие, как дыхательный я сосудо-двигательный. Они не очень отчетливо обособлены от остальной массы ретикулярной формации, но характеризуются несколько более высокой концентрацией нейронов и особым богатством связен с мускулатурой дыхательной и циркуляторной систем. Развитие многих других специализированных скоплений в ретикулярной формации у высших животных происходит параллельно с интенсивным ростом коры мозга и мозжечка.

Особенно интересно проследить развитие ладсегмеи-тарных центров, связанных с образованием специализированных органов чувств, которые сообщают чрезвычайно важную информацию организму в целом, а не отдельным его частям. Эти центры образуются на головном конце организма, т. е. в области первого контакта с меняющейся средой при движении животного. Наибольшее значение имеют дистантные рецепторы (телерецепторы), которые улавливают энергию, .выделяемую объектами, задолго до того, как животное вступает в непосредственный контакт с ними. Таковы обонятельный, зрительный и слуховой рецепторы.

Тот, кто изучает нервную систему в филогенезе, не может не поражаться огромному множеству экспериментов, которые были поставлены природой в процессе развития такого типа нервной организации, который был бы наилучшим образом приспособлен для оптимального использования информации, получаемой через специаль-

ГЛАВА If

ные рецепторы, расположенные на голове, в сочетании с информацией, получаемой от глубоких и поверхностных рецепторов тела. Каждый из специализированных органов чувств — органы равновесия, слуха, зрения и обоняния (о вкусовой чувствительности известно мало) — связан с первичной проекционной областью коры '. Эфферентные пути, идущие от этих областей к ретикулярной формации, обеспечивают возможность известной регуляции со стороны каждого из этих механизмов.

Органы равновесия в вестибулярном аппарате внутреннего уха обеспечивают рефлекторным путем ориентацию животного по отношению к горизонтальной плоскости. Кора мозжечка, получающая от них импульсы, относится к древнейшей его части, которая у человека сравнительно мала и широко заменяема по функции. В значительной мере поддержание равновесия у человека осуществляется на основе зрительной информации, и, хотя вестибулярный аппарат и древний мозжечок участвуют в регуляции позы и равновесия, это участие, как правило, не является жизненно необходимым. Следует упомянуть, что органы равновесия и древний мозжечок тесно связаны с ретикулярной формацией, а также с ядрами вестибулярного нерва, которые представляют собой скопления клеток «ретикулярного» происхождения. Хотя разрушение этого примитивного механизма равновесия у человека приводит временно к тяжелым расстройствам, постепенно происходит почти полное восстановление регуляции равновесия, осуществляемой через другие органы чувств, особенно с помощью зрения.

Примитивный слуховой мозг не достигает высокого ' уровня развития ни у одного из видов животных, хотя у птиц и рептилий, у которых слуховые области новой коры неразвиты, он является высшим слуховым ядерным образованием. У человека первичный слуховой центр представлен нижним двухолмием, размеры которого довольно малы. Через него осуществляется рефлекторное сокращение мышц среднего уха и рефлекторный поворот

* * * *

¹ Подробное объяснение развития первичных коррелирующих центров читатель найдет у Эллиота [220].

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 59

глаз и головы к источнику неожиданного звука. Внезапный громкий шум вызывает старт-рефлекс, который охватывает и другие группы мышц. Однако нет основания считать, что нижнее двухолмие имеет большое значение для нервной интеграции у человека.

Примитивный зрительный мозг явно выражен уже у костистых рыб и птиц; у человека же он представлен слаборазвитым верхним двухолмием. Глаз получает огромное количество информации, и при наличии адекватного нервного механизма и эффекторов для ее использования она имеет первостепенное значение в определении поведения организма. У человека филогенетически более поздние зрительные центры, локализующиеся в коре, в значительной степени взяли на себя осуществление зрительных рефлексов и вместе с другими кортикальными областями произвольный контроль над эффекторами, участвующими сво многих из них. Например, при рефлекторной аккомодации, регулирующей толщину хрусталика, степень конвергенции глаз и диаметр зрачка при рассматривании объектов, находящихся на различном расстоянии от сетчатки, используются пути, подходящие к зрительной коре. Однако некоторые рефлексы интегрируются верхним двухолмием среднего мозга. Защитное смыкание век в ответ на внезапную вспышку света, поворот глаз и головы в сторону объектов, попадающих в периферическую часть поля зрения, зажмуривание и отдергивание головы .при внезапном приближении объекта— эти акты, очевидно, быстро осуществляются через прямые рефлекторные пути среднего мозга.

Примитивный обонятельный мозг, очевидно, имел большее значение для выживания наземных позвоночных, чем остальные рано возникшие рецепторные зоны коры. На ранних стадиях эволюции и у эмбрионов высших млекопитающих полушария образованы почти полностью обонятельным мозгом [220]. У человека и высших животных возникает массивная новая кора (неокор-текс), которая оттесняет древний обонятельный мозг. Он занимает значительно меньше места, его строение при этом изменяется, он переходит на положение второстепенной структуры соответственно той скромной роли, какую играет обонятельная информация в интеграции. Од-

ГЛАВА П,

нако обонятельный мозг составляет чрезвычайно важную часть нервного механизма, участвующего в организации эмоций, и мы тщательно рассмотрим его структуру и функции в следующей главе.

Ни одна из перечисленных нами примитивных структур не оказалась оптимальным механизмом для общей интеграции. Координация сенсорной информации в целом требовала центрального механизма. Каждый отдельный сенсорный орган обеспечивает полезную информацию, «о поведение, направляемое каким-либо одним из них, более стереотипно и в меньшей мере адаптивно, чем в том случае, если оно формируется на основе суммарной информации от всех органов чувств плюс поступающие по каналам обратной связи «текущие отчеты» от различных частей организма. Таламус — своего рода «ворота в кору» — служит центральным коллектором различных видов сенсорной информации. Расположенное рядом полосатое тело, очевидно, служило в филогенезе, до развития новой коры, основным выходом моторных сигналов из таламуса. Таким образом, таламо-стри-арную систему можно рассматривать как сенсо-мотор-нуго интегрирующую систему, хотя и примитивную, перешагнувшую в своем развитии ту стадию, на которой отдельные органы чувств функционируют как относительно независимые системы.

Наряду с участием таламо-стриарной системы в интеграции соматических функций гипоталамическая область промежуточного мозга служила (и служит) регулятором висцеральной интеграции. Ее тесную связь с лимбиче-сними структурами, в том числе обонятельными, мы рассмотрим в следующей главе, а здесь лишь укажем, что к ней идут сигналы от всех внутренних органов и что импульсы, посылаемые ею через ретикулярную формацию и связанные с нею структуры, влияют как на соматические, так и на висцеральные функции. Хотя ее основная функция состоит в регуляции гомеостаза внутренней среды, эта цель- не может быть достигнута посредством одной только вегетативной регуляции. Параллельно с основной задачей поддержания физических и химических условий, необходимых для жизни и функционирования скелетной мускулатуры, должна существовать

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 61

и способность в известной мере определять уровень этой активности. Мы увидим далее, что гипоталамус имеет важное значение для регуляции не только висцеральных, но и соматических функций.

Хотя таламус и представляет собой чрезвычайно важное образование, поведение «таламических» животных в высшей степени стереотипно и почти лишено' признаков интеллекта. Хорошим примером может служить лягушка. Большая гибкость в создании новых типов реакций «а основе обширной и самой разнообразной информации требует системы со значительно большими возможностями для избирательной активации различных комбинаций эфферентных путей. Бесчисленные преобразования и комбинации в мозгу человека возможны благодаря существованию огромного лабиринта кортикальных нейронов с их многочисленными ветвями и богатыми си-наптическими связями. Только кора, где достаточно места для широкого распространения процессов, обладает способностью к созданию многочисленных потенциальных функциональных связей, столь необходимых для обучения и проявления «разумного» поведения.

СОМАТИЧЕСКАЯ И ВЕГЕТАТИВНАЯ СИСТЕМЫ

Четкую грань между висцеральным и соматическим отделами нервной системы можно провести лишь в отношении эфферентных нервных волокон. Те из них, которые иняервируют клетки скелетных мышц, безусловно являются соматическими, а те, которые иннервируют внутренние органы, составляют вегетативную, или, по определению Лэнгли, автономную нервную систему. Термин автономный не вполне правомочен, так как хотя функции этих нервов в значительной мере независимы от волевого контроля, степень этой независимости не столь велика, чтобы можно было говорить об автономии. Так, рефлекторная реакция, возникающая при раздражении интерорецепторов, не ограничивается висцеральными сдвигами, регулируемыми вегетативными эфферентными нервами; рефлекторные реакции, вызываемые раздражением соматических рецепторов, также не ограничиваются соматическими эффекторами. Например, холод

ГЛАВА II

раздражает рецепторы кожи, возбуждение которых ведет к обширным рефлекторным висцеральным сдвигам, сопровождающимся уменьшением теплоотдачи. Один из таких сдвигов — сокращение гладких мышц в стенках кожных кровеносных сосудов, их сужение и отведение крови от кожи к глубоко расположенным областям тела, вследствие чего понижается температура кожи и уменьшается теплоотдача путем излучения. Произвольно индивидуум может перейти в более теплое место, надеть пальто или начать двигаться. Мышечная дрожь — совершенно непроизвольное повышение активности скелетных мышц — является весьма эффективным механизмом теплопродукции, который трудно отнести к чисто автономным или чисто соматическим эффектам; это результат действия импульсов, проводимых по соматическим нервам к скелетным мышцам, однако он не менее «автономен», чем любой из других, несомненно вегетативных видов активности.

Существует важное анатомическое различие между вегетативной и соматической нервной системой в способе соединения центральной нервной системы с эффекторами. Тело соматического мотонейрона расположено в пределах центральной нервной системы, а его аксон направляется к волокнам иннервируемой им скелетной мышцы. Особенность .вегетативной нервной системы состоит в том, что между центром и иннервируемым эффектором находится цепочка из двух нейронов. Тело первого лежит в головном или спинном мозге, а его аксон оканчивается в клетках вегетативных ганглиев, лежащих вне мозга; и уже аксоны этих клеток оканчиваются в области нервно-эффекторного соединения.

Хотя, как было указано вначале, вегетативная нервная система является чисто эфферентной, как правило, принято говорить о вегетативных центрах и рефлексах. При рефлекторном изменении активности висцерального эффектора эфферентным звеном служат волокна вегетативной нервной системы, и мы поэтому говорим о вегетативных рефлексах независимо от того, находятся ли соответствующие рецепторы в висцеральных или соматических структурах. Таким образом, в широком смысле слова мы можем относить к вегетативной нервной систе-

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 63

ме те ее части, которые влияют на внутренние Органы. Речь идет обо всех органах, в которых эффекторы представлены гладкими мышцами или железами. Пищеварительные железы, потовые железы, слезные железы, мочевой пузырь, желудочно-кишечный тракт, сердце, кровеносные сосуды, радужная оболочка глаза иннервируются вегетативной системой. Кроме того, вегетативная система иннервирует многие железы внутренней секреции, такие, как мозговое вещество надпочечников и островки поджелудочной железы.

СИМПАТИЧЕСКАЯ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМЫ

Подразделение вегетативной системы на эти два отдела основано на анатомических и физиологических данных. Наиболее важное анатомическое различие заключается, вероятно, в локализации ганглиев. Ганглии симпатического отдела лежат, как правило, вблизи грудного и поясничного отделов спинного мозга; отсюда и название торако-люмбальная, часто прилагаемое к симпатической системе. Поскольку синапсы находятся вблизи спинного мозга, преганглионарные волокна первого эфферентного нейрона © этой двухнейронной цепи относительно коротки, тогда как постгангдионарные волокна, будучи достаточно длинными, достигают места лервно-эффекторного соединения. Парасимпатические ганглии лежат вблизи иннервируемого эффекторного органа или даже в нем самом, так что в этом случае преганглионарные волокна длинные, а постгангдионарные — короткие.

Другое анатомическое различие заключается в том, в какой области центральной нервной системы находятся клетки, дающие начало преганглионарным волокнам. Мы указали выше, что симпатическая система исходит из торако-люмбального отдела спинного мозга. Парасимпатическая складывается из двух далеко отстоящих друг от друга частей — краниальной и крестцовой, и поэтому часто говорят о кранио-сакральном отделе вегетативной системы.

Функционально симпатическая и парасимпатическая системы характеризуются антагонистическими взаимо-

ГЛАВА II

/отношениями, что также служит основой для их разгра-

|ничения.

Обозначение торако-люмбального отдела как «симпатического» происходит из отчасти воображаемой, отчасти действительно существующей тенденции симпатических разрядов к генерализации, а также из их неспецифичности; при активации одного эффектора с симпатической иннервацией .все остальные также возбуждаются как бы из «симпатии» к нему. Теперь установлено, что возможны частичные симпатические разряды [332], и все же иррадиация на несколько эффекторов более типична для симпатической системы, чем для парасимпатической. Это объясняется тем, что симпатические пре-ганглионарные волокна ветвятся и оканчиваются в ганглиях, иниервирующих различные органы, тогда как постганглионарные волокна парасимпатической системы исходят из ганглиев, лежащих непосредственно в эф-фекторном органе или на нем. Поэтому по большей части одиночное преганглионарное симпатическое волокно может действовать на ряд эффекторов, а преганглионарное парасимпатическое волокно действует лишь на один из них [296].

Двойная иннервация

Раздражение нервов, идущих к различным внутренним органам, показывает, что большинство этих органов снабжено симпатической и парасимпатической иннервацией, оказывающей противоположные влияния. Раздражение парасимпатического блуждающего нерва замедляет деятельность сердца, а симпатического — ускоряет ее. Перистальтика кишечника усиливается при раздражении парасимпатических волокон и ослабляется при раздражении симпатических. Возбуждение симпатической системы вызывает сужение сосудов; те же кровеносные сосуды, которые иннервируются парасимпатическими нервами (в немногих ограниченных областях), расширяются при их активации.

Из приведенных выше примеров ясно, что ни симпатическую, ни парасимпатическую систему в целом нельзя классифицировать либо как тормозную, либо как воз-

;ПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

буждающую, но любой орган, иннервируемый обеими системами, возбуждается одной из них и тормозится другой.

Механизм антагонистических взаимоотношений между симпатической и парасимпатической системами

Противоположное действие двух отделов вегетативной нервной системы на эффекторы объясняется тем,- что химические медиаторы, выделяющиеся на месте нервпо-эффекторного контакта, различны, .Парасимпатический медиатор — ацетилхолин, а симпатический — норадрена-лин (с некоторыми исключениями). Соответственно передачу возбуждения называют холинэргической и ад-ренэргической. По большей части висцеральные эффекторы, возбуждаемые ацетилхолином, тормозятся норад-реналином, и наоборот.

Объяснение периферических влияний симпатической и парасимпатической систем не раскрывает механизма центрального распределения импульсов на эфферентные нейроны двух противоположных систем '. Это .имеет важнейшее значение при анализе причин и лечении эмоциональных и психических расстройств, в которых вегетативная система играет важную роль. Психотерапевт должен уметь воздействовать на центральную нервную систему путем .внушения и беседы. Афферентный приток частично изменяется под влиянием того, что он говорит, и тех условий, в которые он помещает больного. Это приводит к изменению характера центральной активности, к изменению поведения больного и, таким образом, к изменению информации, идущей по обратным связям от его эффекторов, и к преобразованию его взаимодействия со средой. Если, кроме того, используются химио-терапевтические средства, то возможности регуляции центральных процессов значительно расширяются, так как область химических влияний и их диапазон практи-* * * *

¹ Существуют некоторые исключения из общего правила об их антагонистическом действии, но мы не будем их здесь рассматривать.

3-517

ГЛАВА II

чески неограниченны. Ниже мы уделим особое внимание анализу влияния различных веществ и других терапевтических воздействий на вегетативные функции и поведение, а также рассмотрению возможных механизмов этих влияний.

В норме изменения вегетативной активности могут быть вызваны различными способами. Повышая и понижая активность некоторых афферентных нервов, можно изменять вегетативные рефлексы, влияющие на сердце, кровеносные сосуды, кишечник и другие внутренние органы. Эти рефлексы сохраняются при глубоком наркозе и после удаления части мозга или всего мозга в целом. Они могут исходить от любых рецепторов, в том числе от расположенных во внутренних органах. Например, болевые раздражения, возникающие при растяжении кишечника или действии тепла на кожу, вызывают изменение частоты сердечных сокращений и сопровождаются рефлекторным изменением просвета кровеносных сосудов. Это в свою очередь приводит к изменению уровня артериального давления. Подобные изменения можно вызвать в эксперименте раздражением некоторых областей центральной нервной системы.

Центральные и периферические вегетативные сдвиги— неизбежные сьушики эмоциональных расстройств. Наша ближайшая задача состоит в' описании функций центров, которые регулируют поток вегетативных импульсов к внутренним органам; это позволит нам подготовить читателя к обсуждению связи между эмоциями и активностью вегетативной нервной системы.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ СПИННОГО МОЗГА

Симпатические и парасимпатические нервы находятся в состоянии постоянной активности, или тонуса, даже в отсутствие внешних раздражений. Этот тонус поддерживается активностью вегетативных центров, локализующихся главным образом в продолговатом мозге и гипоталамусе, но имеющихся и з спинном мозге. Последние активируются афферентными импульсами, идущими к ним через афферентные нейроны от рецепторов, а также от продолговатого мозга и гипоталамуса. В отсутствие

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 67

супраспинальных влияний (например, после пересечения нисходящих путей) спинномозговые вегетативные рефлексы осуществляются автономно. Так, раздражение седалищного нерва вызывает повышение частоты сердечных сокращений и сужение сосудов, особенно в области живота. Такие рефлексы осуществимы даже у спиналь-ного животного, у которого путем поперечной перерезки спинной мозг отъединен от головного. У интактного животного наблюдаются сходные, но более генерализованные и более эффективные сдвиги.

Изменение внутренней среды влияет «а вегетативную активность сшшального животного. Гипогликемия вызывает симпато-адреналовый разряд, а гиперкапния и асфиксия приводят к повышению кровяного давления [16], но чувствительность к этим раздражителям у такого животного значительно ниже, че.м в норме.

Прямое раздражение спинальных центров приводит к частичной активации симпатической системы, причем характер реакции зависит от места раздражения [332]. Например, если электроды находятся в торако-люмбаль-ной части спинного мозга, даже самое незначительное по силе раздражение вызывает резкое повышение кровяного давления. Аналогичное раздражение в области нижнего шейного отдела спинного мозга вызывает симпатическую реакцию со стороны глаза (расширение зрачка, сокращение третьего века), но не приводит к повышению кровяного давления. Это лишь один пример того, что симпатическая система не всегда действует как единое целое, так что истинное значение этой системы нельзя оценить без учета ее способности к локальному, или частичному, возбуждению. Частичные симпатические разряды также возможны при раздражении продолговатого мозга и гипоталамуса.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

Жизненно важные симпатические и парасимпатические центры находятся в продолговатом мозге, где они четко локализованы. Электрическое раздражение симпатических центров продолговатого мозга у экспериментальных животных вызывает отчетливые реакции во

3*

68 ГЛАВА II

всех областях тела. Они выражаются в повышении частоты сердечных сокращений, повышении кровяного давления, максимальном расширении зрачка, сокращении третьего века, пилоэрекции, потоотделении, ослаблении перистальтики кишечника и повышении содержания сахара в крови. В основе повышения содержания сахара в крови лежит следующий механизм: симпатическая активация мозгового вещества надпочечников приводит к выделению активных гормонов, которые стимулируют процесс распада гликогена в печени. Мозговое вещество выделяет адреналин и норадреналин, о которых мы подробно скажем ниже при обсуждении физиологии эмоций.

Активность симпатических центров продолговатого мозга в равной степени повышается в ответ на рефлекторное или химическое раздражение. При вдыхании воздуха с повышенным содержанием СОг или пониженным содержанием Ог у интактного животного возникают характерные симптомы возбуждения симпатической системы. Асфиксия при пережатии трахеи вызывает мощный разряд в симпатических центрах в результате комбинированного влияния гиперкапнии и гипоксии. После высокой перерезки спинного мозга та же степень асфиксии весьма незначительно сказывается на функции органов, имеющих симпатическую иннервацию; отсюда ясно, что указанные реакции почти целиком опосредуются центрами, лежащими выше спинного мозга. Установлено, что С0₂ оказывает прямое раздражающее действие на симпатические центры продолговатого мозга [351]; понижение содержания 0₂ выражается в прямом подавлении их возбудимости. Однако, если напряжение кислорода в жидкостях организма падает очень низко, возбуждаются хеморецепторы каротидного синуса, что приводит к рефлекторной активации симпатических центров продолговатого мозга, несмотря на то, что их возбудимость в условиях гипоксии понижена.

Тщательными исследованиями установлено, что симпатический центр (пресс'орная зона) расположен в основном в ростральной части продолговатого мозга [16]. Перерезка в этой области приводит к резкому падению кровяного давления и исчезновению тонических импульсов, регистрируемых в ускоряющем нерве сердца. Де-

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 69

прессорная зона расположена в каудальной части продолговатого мозга и также характеризуется тонической активностью. Расширение сосудов, вызываемое раздражением депрессорной зоны, а также усилением разрядов барорецепторов, связано не с активацией парасимпатических сосудорасширяющих нервов, а с торможением симпатического центра. Вот почему у симпатэктомиро-ванного животного сосудорасширяющие эффекты отсутствуют '.

Прямое раздражение центра замедления сердечной деятельности (тесно связанного с ядром блуждающего нерва) или его рефлекторное возбуждение приводит к падению кровяного давления, зависящему от замедления сердечного ритма. При этом активность желудочно-кишечного тракта повышается².

Следует подчеркнуть, что центр блуждающего нерва и депрессорная зона, подобно симпатическому центру продолговатого мозга, постоянно активны, а поскольку их действия противоположны, это обеспечивает контроль и регуляцию кровяного давления. Сосудосуживающий центр способствует поддержанию нормального тонуса кровеносных сосудов посредством импульсов, идущих по симпатическим волокнам к гладкой мускулатуре их стенок. Депрессорная зона, вероятно, понижает активность сосудосуживающего центра (прессорная зона) посредством реципрокного торможения. Центр ускорения сердечной деятельности (симпатический) повышает возбудимость водителя ритма сердца, а центр, тормозящий сердце (парасимпатический), противодействует этому влиянию. Таким образом, устранение любого из этих центров приводит к снятию его тонического влияния и доминированию антагонистической системы. * * * *

¹ Расширение сосудов скелетных мышц, вызываемое раздражением гипоталамуса, не зависит от целостности депрессорной зоны продолговатого мозга, а связано с активацией холинэргических симпатических нервов [900а].

² Среди других парасимпатических реакций, вызываемых раздражением продолговатого мозга, следует упомянуть рефлекторную рвоту. Она возникает при раздражении различных афферентных нервов, а также при изменениях внутренней среды. В этой реакции участвует продолговатый мозг [80],

\

70 ГЛАВА II

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ ГИПОТАЛАМУСА И ИХ ФУНКЦИИ

Раздражение гипоталамуса

Гипоталамус — это совсем маленький участок мозга, но вряд ли существует какой-либо другой орган, Который имел бы столь важное значение для благополучия всего организма в целом. Он лежит в основании мозга, за перекрестом зрительных нервов, над «главной железой» организма — гипофизом, с которым ои тесно связан анатомически и функционально (см. [692, 736]).

В гипоталамусе, как и в продолговатом мозге, симпатические и парасимпатические эффекты вызываются из различных участков, хотя здесь это разделение не столь четко выражено. Парасимпатические реакции возникают при раздражении передней области (непосредственно за хиазмой), а симпатические — при раздражении задней и латеральной областей. Так, электрическое раздражение заднего гипоталамуса приводит к сужению сосудов брюшной полости и повышению кровяного давления. Кроме того, оно вызывает расширение зрачка, •сокращение третьего века и пилоэрекцию, но подавляет перистальтику кишечника.