Медленно адаптирующиеся рецепторы

 

В отличие от быстро адаптирующихся рецепторов, рассмотренных выше, эти рецепторы реагируют на смещение кожи, но продолжают оставаться активными, когда кожа удерживается в новом положении.

Принято объединять медленно адаптирующиеся рецепторы в две категории. Рецепторы типа I реагируют на быстрые прикосновения, а рецепторы типа II – на постоянное смещение кожи, особенно если она натянута.

 

Существует три типа таких рецепторов:

Ø клетки Меркеля – относятся к типу I, расположены под эпидермисом, обладают крупными неправильной формы ядрами и микроворсинками, простирающимися к эпидермальным клеткам (рис. 36). У их оснований располагаются дисковидные окончания сенсорных аксонов (диски Меркеля). Группа из 10-20 клеток Меркеля образует синаптические контакты с окончаниями одного сенсорного аксона. Клетки Меркеля реагируют на внезапные смещения кожи, например при поглаживании;

 
 

 


Ø нервные окончания Руфини– эти окончания типа II реагируют на длительные смещения кожи. Они обнаруживаются в глубоких слоях гиподермы. Как показано на рис. 37, окончания сенсорного аксона образуют сеть тонких веточек в соединительнотканной капсуле;

 
 


Ø С-механорецепторы – большое количество немиелинизированных С-волокон берут начало в гиподерме, многие – вблизи от границы между эпидермисом и гиподермой. Дифференцированных сенсорных окончаний, связанных с этими волокнами, нет. Они реагируют медленно адаптирующимся разрядом на постоянное надавливание. С-волокна также реагируют и на другие модальности – температуру и повреждение кожи (боль).

 

  1. Анализ тактильной информации в мозге.

Огромное большинство сенсорных волокон от кожных рецепторов входят в спинной мозг через задние корешки и оканчиваются в задних рогах серого вещества. Механорецептивные афференты, обычно имеющие большой диаметр (исключая, естественно С-волокна), занимают в заднем корешке центральное положение и окружены более тонкими волокнами от болевых и терморецепторных окончаний. Тела нейронов всех этих волокон располагаются в спинномозговых ганглиях. Значительная часть немиелинизированных волокон малого диаметра (около 30%) покидает задний корешок и направляется в вентральный корешок, где оканчивается в вентральном роге серого вещества (рис. 38). Большинство этих волокон висцерального происхождения. Участок кожи, посылающий афференты в данный задний корешок, называется дерматомом (рис. 39). Соседние дерматомы перекрываются.

 
 

 

 

 
 

 


Следуя в спинном мозге, волокна тактильной чувствительности достигают коры головного мозга различными путями. Их известно четыре (рис. 38), хотя они и не образуют анатомически изолированных трактов:

Ø спиноцервикальный тракт(СЦТ) и волокна заднего канатика восходят по ипсилатеральной стороне спинного мозга до латерального цервикального ядра и заднего канатика, соответственно. Отсюда, из продолговатого мозга, идет следующий участок пути, который оканчивается в заднем вентральном ядре таламуса. Последний нейрон пути посылает аксон, оканчивающийся в первичной или вторичной соматосенсорной коре головного мозга.

Другие два пути, как показано на рис. 38, образуют перекрест на уровне спинного мозга (в пределах двух сегментов от места входа в спинной мозг) и образуют спиноретикулярный (СРТ) и спиноталамический (СТТ) тракты.

Ø спиноретикулярный (СРТ) – его волокна восходят в вентролатеральном квадранте спинного мозга к ядрам среднего мозга и таламуса. Отсюда волокна направляются к соматосенсорным областям коры;

Ø спиноталамический (СТТ) образован волокнами антеролатерального квадранта спинного мозга, оканчивающимися на трех таламических ядрах (см. рис. 38). В составе этого тракта идет значительное количество ноцицептивных волокон. Аксоны последних нейронов тракта восходят в соматосенсорные участки головного мозга.

 

Эти пути и ядра обеспечивают некоторую первичную обработку соматосенсорной информации прежде чем она достигнет коры головного мозга.

Пункт назначения соматосенсорных волокон в коре головного мозга – два участка соматосенсорной (соместезической) коры. Первичная соматосенсорная кора расположена впостцентральной извилине непосредственно за роландовой бороздой, а вторичная кора (у приматов) располагается в передней стенке сильвиевой борозды.

Первичная соматосенсорная кора подразделяется на три цитоархитектонических участка (см. рис 40):

Ø поля Бродмана 1,

Ø поля Бродмана 2,

Ø поля Бродмана 3а и 3b.

Соматосенсорные волокна из ядер таламуса оканчиваются в полях 3а и 3b, а клетки этих полей проецируются в поля 1 и 2. Таламические ядра также посылают немногочисленные проекции во вторичную соматосенсорную кору, но большинство волокон поступает в этот участок из всех четырех полей первичной соматосенсорной коры. Вторичная кора находится в большой зависимости от первичной, и если ее связи с первичной корой повреждены, активность нейронов вторичной коры прекращается. Напротив, удаление части вторичной коры не сказывается на активности первичной.

 

Вода. Потребление адкватных количеств воды сущственно для поддержания соответствующей осмолярности жидкости в организме. Детекторы соленого, как описано выше, играют важную роль в поддержании этого баланса, одновременно демонстрируя и присутствие детекторов воды. Языкоглоточный нерв лягушки и смешанная ветвь лицевого нерва (chorda tympani) млекопитающих содержат волокна, отвечающие на аппликацию воды на язык, в то время как другие волокна реагируют на NaCl. Поскольку ацетат натрия не меняет реакцию на воду, тогда как NaCl и холин-хлорид влияют на нее, было сделано предположение, что этот механизм зависит от хлорных каналов в апикальной мембране. Снижение наружной концентрации хлорида активирует эти каналы; это приводит к повышению секреции С1-, что и ведет к деполяризации вкусовой рецепторной клетки. Как и в случае описанных выше механизмов восприятия вкусов, возможны и иные биохимические пути, исследование которых продолжаются. Субъективно «вкус» воды меняется в зависимости от того, какое вкусовое ощущение ему предшествовало. Если перед этим действовал хинин или лимонная кислота, вкус воды воспринимается, как сладкий, тогда как после NaCl или сахарозы – как горький. Из этого вытекает, что, возможно, между рецепторами воды и рецепторами упомянутых вкусовых ощущений существует взаимодействие.

  1. Центральные проекции органа вкуса.

Как отмечалось выше, вкусовые рецепторные клетки – это истинные рецепторные клетки. В ответ на деполяризацию они выбрасывают медиатор, действующий на дендритные окончания сенсорных волокон VII, IX и X черепно-мозговых нервов. Рис. 50 показывает, что волокна всех трех путей передачи вкусовых сигна­лов оканчиваются в ядре одиночного пучка продолговатого мозга.

Это ядро – сложное образование, получающее афференты из многих внутренних органов.

Вкусовые волокна оканчиваются в узкой зоне, называемой вкусовым ядром. Отсюда нервные волокна восходят к мелким клеткам вентрального заднего ядра таламуса. Вкусовая информация затем передается в две области коры мозга – первая лежит в постцентральной извилине (поле Бродмана 3b), а вторая – глубоко в Сильвиевой борозде, на наружной поверхности инсулы (островковой доли). Обе они расположены вблизи от соматосенсорных зон языка.

  1. Распознавание мозгом вкусовых стимулов

 

До настоящего времени остается неясным вопрос о том, как мозг распознает вкусовые стимулы – по тому, какие группы волокон активируются, или по тому, какой характер ответа наблюдается во всей массе волокон.

Существуют аргументы в пользу обоих механизмов, но на данный момент общее мнение склоняется в пользу последнего. Большинство фактов говорит в пользу широкой чувствительности, а не узкой специализации вкусовых клеток. При отведении от смешанной ветви лицевого нерва хомячка, когда вкусовые почки подвергались воздействию различных концентраций одного и того же вкусового вещества, либо действию нескольких веществ одного вкуса, наблюдалась одна и та же (или очень похожая) картина ответа. Если концентрация вкусового вещества, например поваренной соли, меняется, суммарный ответ в 40 волокнах смешанной ветви лицевого нерва остается постоянным, хотя в каждом из одиночных волокон частота импульсов может повышаться или снижаться в зависимости от интенсивности стимула. Иными словами, тип активности может изменяться, но общий ее «профиль» остается неизменным. Аналогичная картина наблюдается для ряда групп веществ, вызывающих одинаковые (или схожие) вкусовые ощущения – для вещества сладкого вкуса (как сахарин, сахароза, фруктоза); для солей натрия (NaCl и NaNO3), и кислот (соляной и лимонной). Это электрофизиологическое наблюдение подкрепляется поведенческими экспериментами, показывающими, что хомячок не различает разные сладкие вещества и разные соли.