Популяции
Сообщества организмов состоят из видов, а виды — из популяций (см. гл. XIV). Вид может состоять из одной или более популяций, причем разной численности. Между популяциями практически не бывает резких разграничении, хотя степень их изоляции зависит от географических условий, от местообитания, от численности соседних популяций. В результате интенсивного размножения границы между популяциями вообще могут размываться. В случае многих млекопитающих популяции имеют стадный характер.
Что же касается структуры самих популяций, то она может быть пространственной, возрастной, половой и генетической.
Пространственная структура определяется размещением особей в пространстве и зависит от биологических свойств вида, от характера местообитания, от времени года. Например, организмы многих видов предпочитают держаться стаями (птицы) либо стадами (млекопитающие).
Возрастная структура популяции определяется количеством в популяции организмов того или иного возраста, а половая — количеством самцов и самок.
Генетическая структура является отражением количественных отношений между разными генотипами в популяции.
Популяции в сообществах взаимодействуют между собой. Одни из них создают среду для других организмов. Например, деревья служат местом для гнездовий птиц или, затеняя почву, мешают развитию травянистой растительности. Это так называемые типические связи. Но часто организмы связаны между собой пищевыми связями, когда один организм служит пищей для других. Например, лисы используют в пищу мышей-полевок, что и определяет их довольно тесную связь.
Для популяций характерна такая величина, как численность или поголовье. Эта величина не является постоянной, ибо зависит от очень многих факторов (темпов размножения, гибели особей в результате старости, болезней, уничтожения хищниками, миграции).
Если по каким-то причинам невозможно определить численность популяции, тогда определяют ее плотность, выражаемую как количество особей на единицу площади (в наземных местообитани-ях) или объема (в водных местообитаниях).
Ареал и численность особей в популяции определяется географическими, физическими и экологическими условиями их обитания. Как и в случае видов, распространение популяций является неравномерным. Поэтому различают «сгущенную» и «островную» формы распределения популяций. В случае «сгущенной» формы распространения популяций их ареал характеризуется наличием особенно плотно заселенных зон. Например, «сгущенное» распределение характерно для популяций берез на русской равнине, где они формируют так называемые высокоплотные на единицу площади чистые березняки наряду с уменьшенным количеством растений в других местах ареала. Напротив, «островное» распределение заключается в очаговом распределении берез в Западной Сибири.
Для популяций характерны различия по возрасту. Например, древесные растения в лесах характеризуются разным возрастом, вследствие чего в перекрестном опылении участвует пыльца разновозрастных растений. Напротив, популяции отдельных видов всегда являются молодыми. Например, популяции дальневосточных лососей в море всегда представлены организмами одного возраста.
Половой состав популяций (соотношение полов) организмов (животных и двудомных растений) разных видов также характеризуется различиями (рис. 210), что отражается на интенсивности их размножения. У тех же организмов, у которых существует партеногенез (ракообразные, насекомые), интенсивность размножения является очень высокой.
Численность популяции представляет собой величину, часто меняющуюся в зависимости от условий обитания, частот рождения, гибели и притока организмов из одной популяции в другую. Иногда разные популяции одного вида объединяются или разделяются на более мелкие.
И животные и растения способны очень быстро увеличить свою численность в течение определенного промежутка времени. Эту способность, т. е. их плодовитость, называют биотическим потенциалом вида, который особенно велик, например, у бактерий. Несколько меньшим, но все же очень большим он является у насекомых и некоторых ракообразных, численность которых за год может возрасти примерно в 1030 раз. Что касается млекопитающих, то их биотический потенциал является небольшим. Например, одна пара овец за год в среднем может дать лишь одного ягненка.
Если рост популяции происходит в условиях избытка пищи, достаточного места и других благоприятных факторов, то рост численности происходит в геометрической прогрессии или экспоненциально. Классическим примером экспоненциального роста численности являются вспышки численности саранчи (волн жизни). Однако во времени
экспоненциальный рост численности обычно является коротким, после чего он значительно замедляется.
Установлено, что повышение плотности популяции сопровождается уменьшением условий для ее роста и размножения, в результате чего рост численности замедляется (рис. 211). Очень хорошо это положение иллюстрируют также кривые размножения культур бактерий (рис. 212).
В мире микроорганизмов прирост численности, т. е. плотности культуры зависит от скорости деления клеток. Что же касается многоклеточных организмов, то рост численности зависит от рождаемости и от смертности. По существу, коэффициент рождаемости отражает степень плодовитости.
Различают абсолютную и удельную рождаемость, причем под первой понимают количество особей, рождающихся в популяции в единицу времени, тогда как под второй понимают количество родившихся особей на определенное число организмов. В случае человека удельную рождаемость выражают коэффициентом рождаемости. Например, если рождается 5,6 детей на 100 жителей, коэффициент рождаемости составит 5,6%.
В противоположность рождаемости смертность определяют как скорость уменьшения численности популяции вследствие гибели отдельных организмов в результате старости, болезней, хищников и т. д.
Изменение численности организмов в замкнутых популяциях зависит от соотношения смертности и рождаемости. При смертности, большей рождаемости, рост численности становится отрицательным. Напротив, при рождаемости, превышающей смертность, рост численности становится положительным, т.е. численность популяции увеличивается.
Численность популяций всегда подвержена колебаниям, частота которых наиболее высокая у насекомых. Например, колебания численности саранчи в годы ее интенсивного размножения (волн жизни) составляют сотни тысяч раз. У млекопитающих колебания численности являются небольшими.
Эффективность действия одних факторов на численность зависит от плотности, действие же других с плотностью не связано. Например, обеспеченность пищей или распространение инфекций зависит от плотности организмов, тогда как губительный характер снежных зим для птиц не зависит от их плотности.