Оплодотворение

Сперматозоиды млекопитающих не способны оплодотворить яйцеклетку, пока они не подвергнутся процессу, называемому капатацией , который индуцируется выделениями женского полового тракта. Механизм капитации не ясен, возможно, капатация связана с изменениями в липидном и гликопротеиновом составах плазматической мембраны спермия, а также с повышением уровня его метаболизма и увеличением подвижности. Капицитированный спермий мыши проникает через толстый слой фолликулярных клеток и специфически связывается с одним из главных гликопротеинов zona pellucida - защитной оболочки, аналогичной вителлиновому слою морского ежа. По крайней мере у нескольких видов один и тот же гликопротеин яйцеклетки, по-видимому, инициирует у спермия акросомальную реакцию (рис 49). Например, у мыши zona pellucida состоит лишь из гликопротеинов, которые синтезируются растущими ооцитами и образуют самоорганизующуюся трехмерную структуру из связанных между собой волокон. Один из этих гликопротеидов, называемый ZP3 , отвечает за связывание со спермием и за инициацию акросомальной реакции . Полагают, что при связывании с zona pellucida сперматозоид распознает специфическую углеводородную последовательность гликопротеина ZP3. Молекулы, участвующие в процессе распознавания, локализованы в плазматической мембране спермия, тогда как у морских ежей они располагаются в мембране акросомы . Zona pellucida, как и вителлиновый слой яиц морского ежа, служит барьером для межвидового оплодотворения , устранение ее части приводит к исчезновению такого барьера. Например, яйцеклетки хомячка, у которых с помощью специфических ферментов удалена zona pelllucida, могут быть оплодотворены сперматозоидами человека. Не удивительно, что такие гибриды ("hamsters") не развиваются.

При акросомальной реакции спермии млекопитающих высвобождают протеазы и гиалуронидазу , которые играют важную роль в проникновении спермия через zona pellucida. Однако здесь не формируется акросомальный отросток, сходный с тем, который образуется у морского ежа. У спермиев большинства млекопитающих с яйцеклеткой раньше всего сливается экваториальная (расположенная за акросомой) область плазматической мембраны, а не мембрана акросомы. Лишь относительно небольшое число спермиев млекопитающих обычно оказывается в состоянии добраться до претерпевшей овуляцию яйцеклетки (например, у человека менее 200 сперматозоидов из 300 миллионов, выделяющихся при коитусе, достигают места оплодотворения), поэтому необходимость в быстрой блокаде полиспермии несущественна, у млекопитающих не происходит быстрой деполяризации плазматической мембраны, сопровождающей оплодотворение и предотвращающей полиспермию у морских ежей и амфибий. С другой стороны, ферменты, высвобождающиеся при кортикальной реакции яйцеклеток млекопитающих, изменяют структуру яйцевой оболочки, обеспечивая медленную блокаду полиспермии. Например, в мышиных яйцеклетках фермент так видоизменяет гликопротеин ZP3, что он перестает связывать спермии или индуцировать у них акросомальную реакцию. В яйцеклетках некоторых млекопитающих в результате кортикальной реакции перестраивается не zona pellucida, а плазматическая мембрана, вследствие чего предотвращается слияние с яйцеклеткой дополнительных спермиев.

Другой характерной особенностью оплодотворения у млекопитающих является то, что центриоли присутствуют в яйцеклетках, а в спермиях их нет. Кроме того, в оплодотворенных яйцеклетках млекопитающих не происходит непосредственного слияния двух пронуклеусов: они сближаются, однако их хромосомы не соединяются до тех пор, пока мембрана каждого из пронуклеусов не будет разрушена при подготовке к первому делению дробления . Большая часть других ранних событий при оплодотворении яйц морского ежа, приведенных в табл. 15-1 (таких как активация с помощью фосфатидилинозитол-бисфосфата и повышение концентрации ионов Ca++ в цитозоле), осуществляется и в яйцеклетках млекопитающих. Следующие за этим изменения представляют собой часть процесса эмбриогенеза, в ходе которого зигота развивается в новый организм

Изменение свойств оболочек яйцеклетки при слиянии со сперматозоидом, препятствующее проникновению в яйцеклетку лишних сперматозоидов.

После прикрепления сперматозоида к первичной оболочке ее участок, примыкающий к головке сперматозоида, растворяется. После этого происходит слияние наружных мембран сперматозоида и яйцеклетки. Видимо, за это слияние "отвечает" байндин . Известно, что некоторые белки (например, белки вируса гриппа и некоторых других) могут вызывать слияние клеточных мембран.

Прикрепление сперматозоида приводит к важным изменениям на поверхности яйцеклетки. Во-первых, какие-то белки сперматозоида открывают натриевые каналы в ее мембране. Это, в свою очередь, вызывает в течение одной десятой доли секунды снижение мембранного потенциала (МП) яйцеклетки от -70 мВ до нуля. Оказывается, при этих условиях другие сперматозоиды уже не могут прикрепиться к наружной мембране и слиться с ней. Снижение МП длится более 10 с, а за это время происходит кортикальная реакция. В ходе нее кортикальные гранулы сливаются с наружной мембраной, и их содержимое выливается под первичную оболочку. В кортикальных гранулах есть ферменты, которые частично разрушают первичную оболочку, а также вещества, насасывающие под нее воду. В результате первичная оболочка отделяется от наружной мембраны яйцеклетки и становится хорошо видна в световой микроскоп; ее называют оболочкой оплодотворения . Под действием ферментов в ней происходят и другие важные изменения: отделяются байндиновые рецепторы, а внутренние слои становятся более твердыми. В результате сперматозоиды больше не могут прикрепляться к оболочке и проникать сквозь нее. Эти процессы препятствуют полиспермии - проникновению в яйцеклетку лишних сперматозоидов

У некоторых видов внутрь яйцеклетки могут проникнуть несколько сперматозоидов, но все равно в слиянии ядер участвует только один из них. При оплодотворении в яйцеклетку проникает только ядро сперматозоида, хвостик же вместе митохондриями отбрасывается, и в клетку не попадает. Поэтому митохондриальную ДНК все животные наследуют только от матери. Оплодотворенное яйцо называют зиготой (от греч. зиготос – соединенный вместе).

Эмбрион (греч. "зародыш") - ранняя стадия развития живого организма от начала дробления яйцеклетки до выхода из яйца или из материнского организма (в акушерстве, в отличие от эмбриологии, термин эмбрион используют только для первых 8 недель развития, после 8-й недели называют плодом).

Эмбриогенез (эмбриональное развитие) является частью онтогенеза (индивидуального развития) – развития организма от образования зиготы до его смерти. Эмбриогенез - это процесс, в котором презумптивные зачатки занимают свои дефинитивные места.