Розвиток робочої бджоли.

Розвиток особин.

Розвиток робочої бджоли, матки, трутня полягає у ряді послідовних змін, що починаються в яйці і закінчуються виходом дорослої комахи. Розрізняють наступні стадії розвитку: яйце, личинка, передлялечкa, лялечка. Така послідовна зміна форм організму бджоли одержала назву метаморфоза (перетворення).

Яйця, личинка і лялечки, що знаходяться в гнізді бджолиної сім'ї, називаються розплодом. Відкритий розплід – це яйця і молоді личинки, що знаходяться у відкритих комірках, а запечатаний – личинки, передлялечки і лялечки в запечатаних комірках.

Зміни, що відбуваються всередині яйця, називаються ембріональним розвитком.

Тривалість стадій розвитку особин, днів

Весь розвиток від моменту відкладання яйця до виходу із комірки імаго (дорослої бджоли) займає у робочої бджоли 21 день, матки – 16 (іноді 17), у трутня – 24 дні. Тому через 21 день бджолиний розплід у гнізді повністю оновлюється.

Вік розплоду можна використати, наприклад, для визначення тривалості безматкового стану сім'ї. Так, коли в комірках вже немає яєць, а є маленькі личинки з молочком навколо них, то це означає, що матки не стало 3–4 дні тому. Якщо в гнізді лишився тільки печатний розплід, минуло більш ніж 9 днів.

v Стадія яйця. Яйце бджоли витягнутої циліндрової форми, злегка зігнуте. Довжина його 1,6-1,8 мм, ширина 0,31-0,33 мм. Вільний (протилежний від місця прикріплення до дна комірки) кінець його злегка розширений. Тут знаходиться отвір, через який з семяпріємника матки всередину яйця проникають сперматозоїди. В яйці розрізняють ядро, жовток, пронизаний з усіх боків нитками цитоплазми. Зовні воно покрито білковою оболонкою-шкаралупою.

Протягом перших годин після відкладання яйця багато разів діляться на декілька тисяч частин (дочірніх ядер), які розходяться по всій товщі яйця і утворюють багато маленьких кліток (бластомер). Далі ядра, безладно розкидані в товщі жовтка, переміщаються до поверхні. Міграція ядер і розподіл кліток триває до моменту утворення суцільного шару кліток - бластодерми. В ній клітки черевної сторони починають швидко розмножуватися і рости, утворюючи зародкову смужку. Середня частина її опускається всередину яйця і відділяється від бластодерми у вигляді листка. Бічні частини зародкової смужки ростуть назустріч один одному, утворюючи суцільний зовнішній шар - ектодерму. З неї розвивається передня і задня кишки зародка.

v Стадія личинки. Через троє діб з яйця виходить личинка довжиною 1,6 мм.

Протягом перших трьох діб бджоли-годувальниці забезпечують її молочком, в якому вона плаває, поволі роблячи колоподібні рухи, і дуже швидко росте (одноденна складає – 2,6 мм, дводенна – 6 мм). Важить – 24,6 мг.

В подальші три дні личинку годують кашкою: суміш меду і пилку. Розгодована личинка досягає ваги 143 мг і витягується уздовж комірки.

За шість днів стадії маса личинки зростає в 1500 разів, тому біологи називають личинкову фазу розвитку комахи фазою травлення.

На одну личинку доводиться щодня в середньому 1300 відвідин, а за всю личинкову стадію – 10 000 відвідин.

Тіло личинки покрито тонкою кутикулою, і тому збільшення розмірів личинки у міру зростання можливе лише за умови періодичного скидання личинкової шкірки – ліньки. Перед скиданням старої шкірки під нею утворюється нова, відповідна крупнішим розмірам личинки, що росте. Протягом личинкової стадії відбуваються чотири ліньки.

В кінці 6 дня бджоли забезпечують личинку останній раз кормом і запечатують комірку кришкою, що складається з воску з домішкою квіткового пилку.

У запечатаній комірці личинка робочої бджоли протягом двох діб пряде кокон з виділень прядильної залози, які витягуються у вигляді ниток і тверднуть (на прядіння кокона личинка матки витрачає день, трутень – три дні.

ФОТО КОМІРОК З ВІДКЛАДЕНИМИ ЯЙЦЯМИ І ЛІЧИНКАМИ

Стадія передлялечки. Сплячі личинки в повній нерухомості проводять в будиночку з шовку і воску два дні (матка), три дні (робоча бджола), чотири-п'ять днів (трутень).

Під личинковою оболонкою відбувається виділення відділів, властивих лялечці і дорослій бджолі – голови, грудей, черевця. На голові з'являються складні і прості очі, антени, ротові придатки, на грудях-зачатках двох пар крил і трьох пар ніжок.

Внутрішні органи піддаються розпаду – гістолізу. Майже все, що було в личинці, як би перетравлюється і розчиняється ферментами в рідку масу (за винятком статевої і нервової системи і імагинальних дисків). Органи, що перебудовуються, руйнуються і розсмоктуються. Замість личинкових виникають лялечкині органи (розвиваються нові тканини і органи (м'язи, слинні залози) і відновлюються кишечник, жирове тіло і інші органи, характерні для дорослої бджоли). В передній кишці з'являється медовий зоб з клапаном, середня кишка набуває петлеподібну форму і складчасту будову, задня підрозділяється на два відділи - тонку і пряму кишку. Замість чотирьох трубочок крупних мальпігиевих судин з'являється велике число їх (до 100) у вигляді тонких довгих ниток. Вузли нервового ланцюжка частково зливаються між собою, унаслідок чого у лялечки і дорослої бджоли опиняється 7 гангліїв черевного нервового ланцюжка замість 11 гангліїв у личинки. В трахейній системі на місці бічних трахейних трубочок виникають крупні воздухоносниє мішки. Личинкові яєчники піддаються дегенерації. Велика частина яєчних трубочок (у личинки робочої бджоли в одному яєчнику їх буває 150) розпадається, і залишається від 1 до 20 трубочок, властивих дорослій бджолі. Жирове тіло різко зменшується, оскільки з припиненням живлення лише воно служить джерелом енергії для перебудови личинкових органів.

В цих стадіях організм бджоли найбільш схильний до дій зовнішнього середовища (температури, вогкості). Кокон же оберігає організм, що розвивається, від негативних дій зовнішніх чинників.

Стадія лялечки. Звільнившись від шкірки майбутня бджола стає справжньою лялечкою. У лялечці, що сформувалася, не залишається нічого схожого на личинку. Лялечка – це стадія зовнішнього спокою і найрізкіших внутрішніх перетворень. В личинці, що обернулася в лялечку, було до 300 міліграм ваги, а в лялечці трохи більше ніж сто. Лялечка, що не зробила жодного руху, стала легшою майже втричі.

По своїй будові лялечка схожа на дорослу бджолу, але спочатку тіло її позбавлено пігментації; антени, ротові придатки, ніжки і крила щільно притиснуті до тіла, знаходяться в нерозпрямленому стані.

Подальші зміни в будові лялечки полягають в поступовому потемнінні тіла: очі стають фіолетовими, потім темніють голова, груди, черевце, тіло набуває пружність. В кінці стадії лялечки скидається шкірка (остання, шоста лінька), з-під якої виходить бджола, що цілком сформувалася. Антени, ротові придатки, ніжки, крила розправляються.

На цій же фазі і строго локалізованій ділянці тіла лялечки, в перших сегментах її черевця, формуються кристали магнетиту. Згодом бджола стане одним з будівників гнізда, і ці кристали виявляться необхідні, щоб орієнтуватися в магнітному полі Землі, завдяки чому стільники строго паралелі.

ФОТО СТАДІЙ ПЕРЕДЛЯЛЕЧКИ І ЛЯЛЕЧКИ

ФОТО Робоча бджола, що цілком сформувалася, прогризає кришку комірки і виходить на стільник.

ТАБЛИЦЯ – ОБОВ’ЯЗКИ БДЖІЛ В РІЗНІ ПЕРІОДИ ЖИТТЯ.

1) Вважають, що протягом перших трьох днів свого життя молода бджола сама не бере мед з комірок. В цей період для її поведінки характерні рухи чищення і простягання хоботка до інших бджіл за їжею. Велику частину часу вона проводить або в комірках, які звільнилися від бджіл, що тільки що вийшли, і які вона вичищає, або, залишаючись більш менш нерухомою, разом з іншими бджолами обігріває розплід.

2) З четвертого дня життя молода бджола вже сама дістає мед з комірок, хоча як і раніше часто протягує хоботок до інших бджіл. В цей час вона споживає багато пилку, який бере із запасів сім'ї. Білки, що містяться в пилку, абсолютно необхідні для повного розвитку гипофарінгеальних залоз, що виробляють личинкову їжу.

3) У віці між 12- і 21-м днем робоча бджола приймає нектар у бджіл-збиральниць, розносить його по комірках і потім перетворює на мед шляхом видалення зайвої вологи і додавання інвертази, що розщеплює сахарозу на глюкозу і фруктозу. В цьому віці робоча бджола також утрамбовує в комірках грудочки пилку. Крім того, бджола чистить гніздо, витягує назовні всяке сміття, яке нагромаджується на дні вулика.

4) Звичайно молода робоча бджола вперше вилітає в полі у віці трьох тижнів. Цілком можливо, що стимулом, що викликає перший виліт, служить накопичення в прямій кишці бджоли неперетравлених залишків. Під час орієнтовних обльотів вперше в житті бджоли набувають значення органи зору. Молоді бджоли під час орієнтовних обльотів, знайомляться із забарвленням і формою вулика, розташуванням льотку, а дещо пізніше – із загальним місцеположенням вулика і пасіки. Поступово по зорових враженнях вона освоюється з положенням свого гнізда в просторі як щодо сонця, так і наземних орієнтирів і тим самим готується до польоту за взятком. Тому не можна переставляти вулики з бджолами на території пасіки або перевозити їх на близькі відстані – до 3 км Перевозять бджіл звичайно на відстані 4 км і більші. На новому місці бджоли знову починають орієнтувальні вильоти.

Деякі з молодих бджіл-збиральниць між вильотами по збору їжі іноді охороняють вхід у вулик.

Матка і трутень під час розвитку проходить ті ж стадії, що і робоча бджола, але з деякими відмінностями.

Личинка, з якої розвивається матка, в перші дні нічим не відрізняється від личинки робочої бджоли. Через 2-3 дні маткова личинка може досягти 307 міліграм. Її протягом всього личинкового життя до моменту запечатування бджоли годують молочком. Майбутня матка протягом всього личинкового життя одержує багато молочка іноді рівень його в маточнику досягає 8-10 мм. Личинка матки до кінця розвитку важить майже в 3 тисячі рази більше, ніж у момент вилуплення з яйця.

Через 5 днів закінчується стадія маткової личинки. Робочі бджоли запечатують маточник, личинка в ньому випрямляється і починає прядіння кокона. Личинка матки одягається в кокон не повністю, останні кільця черевця залишаються вільними.Ця особливість маткового кокона, пов'язана з тим, що на дні осередку лежать запаси корму. Після закінчення прядіння кокона маткова личинка випрямляється і стає нерухомою, що означає перехід її в стадію передлялечки. Процеси розчленовування тіла на відділи, відособлення придатків голови і грудей, явища розпаду внутрішніх личинкових органів і створення лялечкових загалом протікають так само, як при розвитку робочої бджоли.

Відмінність виявляється лише при формуванні статевих органів: якщо у передлялечки робочої бджоли відбувається розпад яєчних трубочок в яєчниках, то у передлялечки матки продовжується прогресивний розвиток яєчників з великим числом яєчних трубочок (до 150 в середньому в кожному яєчнику).

За добу до виходу матки з маточника бджоли згризають верхній шар воску з кришки, полегшуючи тим самим вихід матки. На восьмий день після запечатування матка щелепами прогризає кришку маточника і виходить з нього. Розвиток матки від яйця до виходу її з маточника триває близько 16 днів. Як правило, чим крупніший маточник і чим більше в ньому корма, тим краще розвинена і крупніше матка, що виросла в ньому.

Трутні на відміну від робочих бджіл і маток розвиваються з незаплідненого яйця і протягом тривалішого терміну. Комірка трутня бджоли запечатують на сьомий день життя личинки. На прядіння кокона личинка трутень витрачає три дні. Повний же розвиток трутня продовжується 24 дні.

Розвиток робочих бджіл, маток і трутнів відбувається під впливом взаємозв'язаних зовнішніх і внутрішніх чинників. До перших чинників відносяться їжа, температура, вологість і вміст кисню в повітрі. Під другими маються на увазі спадкові особливості організму.

Для нормального розвитку всіх особин бджолиної сім'ї в гнізді повинні бути постійна температура 34-35°С, достатні запаси корму і бджіл-годувальниць.

Відомості про регуляцію відносної вологості в гнізді з розплодом менш визначені вона коливається від 75 до 85%.

Потреба в кисні на окремих стадіях розвитку особин неоднакова. Різна вона у личинок і лялечок робочих бджіл і маток. Споживання кисню в перерахунку на 1 г тканин личинки знижується із збільшенням її віку: личинки у віці 2-3 днів споживають протягом годин 2900 мм³ кисню, 4-5-денні – 1063 і 7-8 -дневниє – 374 мм³. Споживання кисню в перерахунку на 1 г тканин личинки матки у віці від двох до трьох днів на 50% вище, ніж у личинки робочої бджоли того ж віку. Це пов'язано з тим, що у першої обмін речовин протікає значно інтенсивніше.

Тривалість життя бджіл залежить від часу виходу з комірки і виконуваної роботи. В нормальній сім'ї з маткою бджоли, виведені в березні, живуть до 35 днів, в червні – до 30 днів, виведені в період головного медозбору, – 28-30 днів, виведені у вересні, жовтні – 6-7 місяців.

Інтенсивна робота викликає підвищення обміну речовин в організмі бджіл. Порушення процесу обміну речовин і функції нервової системи приводить до смерті бджіл.

Дуже сильно зношує організм бджіл тривалого вигодовування розплоду; виховання розплоду укорочує життя бджіл більше, ніж будь-яка інша діяльність.

Довгоживучі бджоли з'являються восени, тобто в період, коли в гніздах немає розплоду і бджоли можуть жити до року. В цей час молоді бджоли посилено харчуються пергою, що при зменшенні або відсутності роботи по вигодовуванню розплоду сприяє накопиченню в тілі резервних речовин.

Давно помічено, що бджоли, у тому числі і стара матка, як всі тварини, прагнуть померти зовні будинку. Цей інстинкт звільняє сім'ю від необхідності видаляти трупи з вулика.

Бджола, яка потемніла від часу, розгубила волоски, якими вона була покрита в молодості, на розмочалених, відпрацювавших крилах, що налітали вже багато десятків кілометрів, бджола дотягує абияк до прилітної дошки, до рідного вулика, і здає принесений вантаж нектару: найстаріші бджоли обніжжя вже не збирають, можливо, тому, що, втрачаючи з віком покриваючі їх волоски, вони стають «гладкими», «голими». А до голого хітину пилок не пристає. Вантаж зданий, і бджола, зібравши останні сили, поволі виходить з вулика. Раз у раз спотикаючись, припадаючи на бік і над силу підіймаючись, вона абияк добирається до краю прилітної дошки і, зриваючись з неї, вже напівжива, злітає на землю, щоб померти зовні будинку, послуживши цим сім'ї останню службу.

Роїнняє другою формою розмноження бджіл де з однієї сім'ї утворюється дві, що здатні так само до самостійного існування. У сучасному бджільництві крім природного використовуються також різні способи штучного поділу сімей.

Роїння відбувається після весняного нарощування молодих бджіл кінець травня – початок червня. Чим більше їх виплодиться, тим раніше настає поділ сім'ї.

Інстинкт роїння проявляється передусім під впливом факторів корму й тепла, які посилюють або послаблюють розмноження бджіл у сім'ї. Від них залежить накопичення «зайвої» кількості робочих особин.

Недовантаження бджіл роботою, пов'язане з годуванням розплоду, призводить до послаблення працездатності сім'ї, оскільки формується частина її, що готується до вильоту.

Коли настає бурхливе нектаровиділення, з'являються можливості масової заготівлі меду, підготовка до поділу припиняється, бджоли залучаються до льотно-збиральної роботи. Інстинкт створення запасів енергетичного корму виявляється сильнішим за інстинкт роїння. Ліквідується передройовий стан і з припиненням медозбору.