Диапауза, как регулятор жизненного цикла
В годичном цикле насекомого встречаются длительные неблагоприятные периоды сезона, когда активная жизнедеятельность организма невозможна. В эти неблагоприятные периоды сезона организм вынужден резко замедлять процессы роста и развития, что позволяет экономнее расходовать накопленные питательные вещества. Состояние глубокого физиологического покоя называется диапаузой. Диапауза выполняет следующие функции:
1. обеспечивает переживание неблагоприятных периодов сезона;
2. обеспечивает постоянство годичного цикла растительноядного насекомого с фенологией пищевых растений и климатическими условиями данной местности.
| Первое появление | Момент биологии | Появление в наибольшем количестве |
| Взрослое насекомое | 
|
| Перелеты на посевы | 
|
| Спаривание | 
|
| ● | Яйцо | 
|
| Личинка с обозначением возраста | 
|
| Линька личинок | 
|
| Миграция личинок | 
|
| Нимфа | 
|
| Куколка | 
|
| Коконирование | 
|
| Куколка в коконе | 
|
| ▲▲▲▲▲▲▲ | Период нанесения вреда | |
| Взрослое насекомое в коконе | 
|
| Личинка в колыбельке | 
|
| Куколка в колыбельке | 
|
| Взрослое насекомое в колыбельке | 
|
| Взрослое насекомое в недеятельном состоянии | 
|
| Личинка в недеятельном состоянии | 
|
| Сроки проведения борьбы |
Рис. 13. Условные обозначения фенологии развития насекомых
| Вреди-тель | Месяц, декада | Зимовка | |||||||||||||||||
| IV | V | VI | VII | VIII | IX | ||||||||||||||
| I | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||||
| ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ||||||||||
| – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | |||||||
| –––––––––––––––– | ○ | ○ | ○ | ○ | ○ | ○ | ○ | ○ | ○ | ○ | |||||||||
| ∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆ | + | + | + | + | + | + | |||||||||||||
| II | ○ | ○ | ○ | ○ | |||||||||||||||
| + | + | + | + | + | + | ||||||||||||||
| ● | ● | ● | ● | ● | ● | ||||||||||||||
| – | – | – | – | – | – | – | |||||||||||||
| ○ | ○ | ○ | ○ | ○ | |||||||||||||||
| + | + | + | + | + | |||||||||||||||
| ● | ● | ● | ● | ● | |||||||||||||||
| ––––––––––––––––––– | – | – | – | – | – | – | – | – | |||||||||||
| ∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆ | ○ | ○ | ○ | ○ | ○ | ○ | |||||||||||||
| III | + | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – |
| – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | |
| – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | |
| – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | ||||||||||
| ○ | ○ | ○ | ○ | ○ | ○ | ○ | |||||||||||||
| + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||||||
| ––––––––––––––––––– | |||||||||||||||||||
| ∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆∆ |
Рис. 14. Фенокалендарь насекомых с однолетним, поливольтинным и многолетним
циклами развития: I – обыкновенный свекловичный долгоносик;
II – весенняя капустная муха; III –широкий щелкун.
Насекомые, находящиеся в состоянии диапаузы, обладают рядом особенностей. Активные фазы развития (личинка, имаго) при переходе в диапаузу обычно прекращают питание и становятся малоподвижными, в яйце приостанавливается развитие зародыша. У некоторых насекомых появляется отрицательный фототаксис, что облегчает подыскивание укрытий. Также у насекомых замедляется обмен веществ в организме, что обеспечивает более экономное расходование энергетических ресурсов организма в течение длительного времени.
Многообразие форм диапаузы у насекомых классифицируют по трем принципам:
1. в зависимости от сезона, когда наблюдается диапауза;
2. от фазы развития организма, в которой возникает диапауза;
3. от обязательного или факультативного появления диапаузы в жизненном цикле данного поколения.
В зависимости от сезона диапауза может возникать как в зимний, так и летний периоды. Например, у зимней пяденицы, в годичном цикле встречается как летняя (в фазе яйца) диапауза. В отдельных случаях зимняя диапауза имеет затяжной характер и длится более года. Например, многолетняя диапауза у картофельного колорадского жука.
Фазы развития, в которых возникает диапауза, у насекомых различны, но определенны для данного вида. В фазе яйца эмбриональная диапауза характерна для тли, яблонной медяницы. Личиночная диапауза характерна для гусениц боярышницы, златогузки, лугового мотылька. Куколочная диапауза характерна для капустной совки, капустной белянки, капустной мухи. Во взрослой фазе встречается имагинальная диапауза, которая характерна многим видам жесткокрылых (семейство долгоносики, семейство листоеды).
Различают также обязательную и факультативную диапаузу.
Обязательная, или облигатная диапауза характерна для моновольтинных видов, т.к. насекомое может развиваться только в одном поколении в течение года. Наступление диапаузы не связано с внешними климатическими условиями, а зависит от наследственного закрепленного ритма. Выход, или реактивация, из состояния диапаузы у этих насекомых связан с климатическими условиями. Наследственно закрепленное моновольтинное развитие является надежной формой синхронного развития жизненного цикла насекомого с сезонной сменой внешних климатических условий и с прохождением фенофаз растением.
Факультативная, или необязательная диапауза характерна для поливольтинных видов. Возникновение и прекращение факультативной диапаузы контролируется внешними климатическими факторами. Такой тип сезонного развития насекомых пластичнее моновольтинного и позволяет полнее использовать потенциальные возможности размножения. Эти виды насекомых в течение ряда поколений развиваются без диапаузы. При приближении неблагоприятных условий, под влиянием внешнего сигнала, развитие особей несколько изменяется, и насекомые начинают физиологическую подготовку к переживанию неблагоприятного периода.
Сигналами о приближении неблагоприятных (осенне-зимних) условий служат изменение продолжительности дня, понижение температуры среды, изменение влажности среды и качества пищи.
Рекомендуемая литература
1. Осмоловский Г.Е. Энтомология / Г.Е. Осмоловский, Н.В. Бондаренко. Ленинград: Колос, 1980.
2. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология / Г.Я. Бей-Биенко. М.: Высшая школа, 1971.
3. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений / под ред. В.П. Васильева. Киев. т.1 – 1973; т.2– 1974; т.3 – 1975.