Миксобактерии и цитофаги, цикл развития миксобактерий с образованием плодовых тел.
Тема 28
Группы бактерий отдела Gracilicutes,
(грамотрицательные бактерии,
имеющие клеточную стенку)
1. Миксобактерии и цитофаги.
2. Риккетсии и хламидии
3. Спирохеты
4. Грамотрицательные кокки, входящие в семейство Neisseriaceae.
5. Энтеробактерии.
6. Псевдомонады
Миксобактерии и цитофаги – это грамотрицательные скользящие бактерии, которые относят соответственно к порядкам Myxobacteriales и Cytophagales.
Миксобактерии имеют относительно крупные клетки шириной 0,6-2,0 мкм и длиной 1,2-10 мкм двух морфологических типов: 1) тонкие гибкие палочки с более или менее суженными концами и 2) относительно толстые палочки цилиндрической формы с закругленными концами. Клетки миксобактерий обычно окрашены в желтый, оранжевый или красный цвет за счет каротиноидных пигментов.
Миксобактерии передвигаются путем скольжения по твердой поверхности и способны также проникать в субстрат, продвигаясь внутри, например, плотных 1,2–1,5 % агаровых гелей. В результате скользящего движения клеток колонии миксобактерий разрастаются распространяются по поверхности субстрата и поэтому называются швармы (т.е. это колонии миксобактерий). Внутри шварма клетки обычно распределены неравномерно, большая часть их находится концентрируясь в радиальных тяжах, а иногда в массивных складках по периферии шварма. В условиях голодания клетки скапливаются и агрегируют в определенных участках шварма, образуя крупные глобулярные или гребневидные массы, которые затем дифференцируются в структуры, которые называются плодовые тела.
Плодовые тела варьируют в размерах от 100 до 600 мкм и хорошо заметны благодаря яркой окраске и блестящей поверхности. Плодовые тела имеют разную форму: от микроскопического бугорка до сложных древоподобных структур, они могут располагаться концентрическими кругами либо радиальными тяжами. Внутри созревающего плодового тела вегетативные клетки превращаются в покоящиеся миксоспоры. Они устойчивы к высыханию и довольно устойчивы к нагреванию: выживают при температуре 58–60 ºС на протяжении 10–60 мин. Миксоспоры могут иметь сферическую или овальную (например, у представителей родов Myxococcus, Nannocystis и др.) и палочковидную (например, у представителей родов Cystobacter, Polyangium, Stigmatella и др.) форму.
Миксобактерии – облигатные аэробы. Большинство из них мезофиллы. Все представители – хемоорганотрофы, способные использовать самые разнообразные органические вещества в качестве источников энергии и углерода. В зависимости от источников питания различают бактериолитические и целлюлозолитические виды.
К бактериолитическим относятся миксобактерии, входящие в род Myxococcus. Представители этого рода синтезируют различные экзоферменты, которые могут разрушать клетки бактерий, дрожжей и других микроорганизмов и использовать полученные вещества в своих метаболических процессах. в качестве источников энергии и углерода. Такой тип взаимоотношений между микроорганизмами относится к хищничеству.
Целлюлозолитические виды содержит род Polyangium, так как его представители способны гидролизовать целлюлозу. Следует отметить, что некоторые миксобактерии способны синтезировать в значительных количествах стеролы (например, бактерии рода Nannocystis).
Миксобактерии присутствуют повсеместно. Особенно обильно встречаются, по-видимому, в теплых, полусухих и сухих местообитаниях, таких как степи и полупустыни. Типичные местообитания миксобактерий – почвы с нейтральным рН и нормальным содержанием солей, разлагающийся органический материал, включая помет травоядных животных и гниющую древесину, кора живых и отмерших деревьев, а также пресная вода.
В отличие от миксобактерий, цитофаги не образуют плодовых тел и имеют другой нуклеотидный состав ДНК. Содержание пар ГЦ у цитофаг 30–50 %, у миксобактерий значительно выше – 67–71 %.
Группа цитофаг включает восемь родов, представители которых могут обитать в почве, пресноводных и морских водоемах (например, роды Cytophaga, Flexibacter), полости рта (например, род Capnocytophaga), горячих источниках (например, род Thermonema).
Цитофаги – облигатные аэробы или факультативные анаэробы; хемоорганотрофы; метаболизм дыхательного, или бродильного, типа. Глюкозу сбраживают с образованием ацетата, пропионата, сукцината и некоторых других органических кислот. Отдельные представители могут осуществлять нитратное дыхание. Для многих цитофаг характерна способность разлагать целлюлозу, агар, пектин, хитин, крахмал.
Веретенообразные вегетативные клетки бактерий родов Sporocytophaga
и Chitinophaga могут превращаться микроцисты. Это круглые клетки, окруженные капсулой, они находятся в стадии покоя. Бактерии рода Flexithrix могут формировать образовывать чехлы, которые окружают длинные многоклеточные нити с однорядным расположением клеток. Среди цитофаг встречаются патогенные представители. Например, бактерии рода Capnocytophaga выделяют из полости рта, очагов поражения в легких, крови и абсцессов. Бактерии вида Flexibacter columnaris – возбудитель заболеваний у рыб и часто является причиной их массовой гибели при искусственном разведении в рыборазводных прудах.
2. Риккетсии и хламидии: их особенности, жизненный цикл