Компоненты цитоскелета
Цитоскелет образуется тремя компонентами: микротрубочками, микрофиламентами, и промежуточными филаментами.
Микротрубочкипронизывают всю цитоплазму клетки. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20 – 30 нм. Стенка микротрубочек образована 13-ю нитями (протофиламентами), скрученными по спирали одна над другой. Каждая нить, в свою очередь, слагается из димеров белка тубулина. Синтез тубулинов происходит на мембранах гранулярной ЭПС, а сборка в спираль – в клеточном центре.
Соответственно, многие микротрубочки имеют радиальное направление по отношению к центриолям. Отсюда они распространяются по всей цитоплазме.
Большинство микротрубочек имеет закрепленный («-») и свободный («+») концы.Свободный конец обеспечивает удлинение и укорочение трубочек.В образовании микротрубочек путем самосборки участвуют мелкие сферические тельца – сателлиты (центры организации микротрубочек), содержащиеся в клеточном центре и в базальных тельцах ресничек, а также центромеры хромосом. Если полностью разрушить микротрубочки цитоплазмы, то они отрастают от клеточного центра со скоростью 1 мкм/мин. Разрушение микротрубочек приводит к изменению формы клетки (животная клетка обретает обычно сферическую форму). При этом нарушаются структура клетки и распределение органелл.
В клетке микротрубочки могут располагаться:
Ø в виде отдельных элементов;
Ø в пучках, в которых они связаны друг с другом поперечными мостиками (отростки нейронов);
Ø в составе пар или дублетов (осевая нить ресничек и жгутиков);
Ø в составе триплетов (центриоли и базальные тельца).
В двух последних вариантах микротрубочки частично сливаются друг с другом.
Функции микротрубочек:
а) поддержание формы и полярности клетки;
б) обеспечение упорядоченности расположения компонентов клетки;
в) участие в образовании других, более сложных органелл (центриоли, реснички и т.д.);
г) участие во внутриклеточном транспорте;
д) обеспечение движения хромосом при митотическом делении клетки;
е) обеспечение движения ресничек.
Микрофиламенты. Микрофиламентами названы тонкие белковые нити диаметром 5 – 7 нм, встречающиеся практически во всех типах клеток. Они могут располагаться в цитоплазме пучками, сетевидными слоями или поодиночке.
Основным белком микрофиламентов является актин,на долю которого приходится до 5% от общего количества белков. Кроме него в состав микрофиламентов могут входить миозин, тропомиозин, а также несколько десятков актинсвязывающих белков. Молекула актина имеет обычно вид двух спирально скрученных нитей. Непосредственно под плазмолеммой располагается кортикальная сеть,в которой микрофиламенты переплетены между собой и соединены друг с другом с помощью особых белков, например филамина. Кортикальная сеть обусловливает плавность изменения формы клеток, постепенно перестраиваясь с участием актин-расщепляющих ферментов.Тем самым она препятствует резкой и внезапной деформации клетки при механических воздействиях. Отдельные микрофиламенты кортикальной сети прикрепляются к интегральным и трансмембранным белкам плазмолеммы, а также к так называемым адгезионным соединениям (фокальным контактам), которые связывают клетку с компонентами межклеточного вещества или с другими клетками. Микрофиламенты более устойчивы к физическим и химическим воздействиям, чем микротрубочки.
Основные функции микрофиламентов:
1) обеспечение определенной жесткости и упругости клетки за счет кортикальной сети микрофиламентов;
2) изменение консистенции цитозоля, в том числе при переходе золя в гель;
3) участие в эндоцитозе и экзоцитозе;
4) обеспечение подвижности немышечных клеток (например, нейтрофилов и макрофагов), в основе которой лежит изменение формы клеточной поверхности вследствие регулируемой полимеризации актина;
5) участие в сокращении мышечных клеток и волокон;
6) стабилизация локальных выпячиваний плазматической мембраны, обеспечиваемой пучками поперечно сшитых актиновых филаментов (микроворсинки, стереоцилии);
7) участие в формировании межклеточных соединений (опоясывающие десмосомы и др.).
Промежуточные филаменты представляют собой сплетенные белковыми нитями канаты толщиной около 10 нм. Такой показатель обусловил отведение им промежуточного места между микротрубочками и микрофиламентами. Промежуточные филаменты образуют трехмерные сети в клетках различных тканей животного организма. Они окружают ядро и могут находиться в различных участках цитоплазмы, образуют межклеточные соединения (десмосомы и полудесмосомы), располагаются внутри отростков нервных клеток.
Основные функции промежуточных филаментов:
1) структурная;
2) опорная;
3) функция распределения органелл в определенных участках клетки.