Теория эволюции Ч.Дарвина

В 1858 году Ч.Дарвин и независимо от него А.Р.Уоллес обосновали принцип естественного отбора и представление о борьбе за существование как механизме этого отбора. Теория эволюции путем естественного отбора основана на следующих положениях. Во-первых, для живого характерно наличие изменчивости, причем для эволюции громадное значение имеет наследственная изменчивость. Вследствие изменчивости признаков и свойств даже в потомстве одной пары родителей почти не встречается одинаковых особей. При благоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли, при неблагоприятных – каждое мельчайшее различие может стать решающим в том, останется ли этот организм в живых и даст потомство или же он будет уничтожен.Во-вторых, для организмов характерно размножение в геометрической прогрессии. Потенциально вид в каждом поколении производит гораздо больше особей, чем их может выжить до взрослого состояния на занимаемой территории. Следовательно, значительная часть родившихся гибнет в борьбе за существование. В процессе жизнедеятельности каждый организм вступает в многообразные отношения с особями внутри вида, других видов и факторами неживой природы. Разнообразные взаимодействия данного организма с объектами живой и неживой природы Дарвин и называл борьбой за существование. Он имел в виду не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя потомством. Дарвин выделил три формы борьбы за существовании: внутривидовая (взаимоотношения между особями разного пола, между разными поколениями, отношения в стае и др.) возрастает с увеличением численности и степени специализации вида; межвидовая борьба (взаимоотношения могут быть безразличными, вредными или полезными) формируются на базе пищевых отношений между видами, а также в конкуренции за места обитания, размножения и т.д. Крайним выражением межвидовых отношений является межвидовая борьба, когда одна форма вытесняет другую или ограничивает ее численность на определенной территории; борьба с неблагоприятными условиями возникает в зависимости от климатических (температура, влажность, освещенность и т.д.) или почвенных условий, влияющих на жизнедеятельность организма. В результате борьбы за существование происходит элиминация (физическая гибель или устранение при размножении) особей, которые по признакам наименее соответствуют условиям среды обитания. Таким образом, следствием борьбы за существование является естественный отбор. Естественный отбор, по Дарвину, - это совокупность происходящих в природе событий, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных, и преимущественное оставление ими потомства. Следует отметить, что естественный отбор не отбирает самых приспособленных, они просто сохраняются в результате элиминации менее приспособленных. В результате этого процесса любая сохранившаяся организация, структура или функция соответствует состоянию приспособленности друг к другу и к окружающей среде, т.е. оказывается биологически целесообразной. Дарвин впервые на основе теории естественного отбора дал материалистическое толкование органической целесообразности, показал ее относительный характер и раскрыл пути выработки адаптаций. Он показал, что приспособленность видов на основе отбора не может быть абсолютной, она всегда относительна и адекватна лишь тем условиям среды, в которых виды длительное время существуют. Приспособления рыб целесообразны лишь в водной среде обитания и непригодны к наземной жизни; зеленая окраска саранчи является покровительственной на зеленой растительности и т.д. Дарвин считал, что возникновение новых видов происходит постепенно путем накопления полезных индивидуальных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Чем значительнее живые существа отличаются по строению и физиологическим свойствам, тем большее число их групп может существовать на данной территории за счет ослабления борьбы за существование. С каждым поколением различия становятся все более выраженными, а промежуточные формы, сходные между собой, вымирают. Процесс видообразования, по Дарвину, происходит по принципу дивергенции, т.е. за счет расхождения признаков. Таким образом, результатом отбора будет являться возникновение приспособлений и на этой основе – видового разнообразия. Разнообразные, меняющиеся условия среды способствуют эволюции видов в направлении усложнения организации (млекопитающие, насекомые). Если виды обитают долгое время в однородной среде вне жесткой конкуренции, то уровень их организации может оставаться на относительно низком уровне (ланцетники). В постоянно меняющихся условиях среды одни виды, уменьшаясь численно, неизбежно должны погибать и уступать место другим, лучше приспособленным к новым условиям, о чем убедительно свидетельствуют данные палеонтологии.В заключение следует подчеркнуть, что Дарвин впервые предложил естественно-научное объяснение эволюционного процесса. Он указал на движущие силы эволюции: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор; дал объяснение механизма видообразования и причин многообразия видов, а также объяснил причины возникновения целесообразности. Признание того, что ход эволюции обусловлен естественными причинами, открыло путь к их дальнейшему научному анализу. С начала ХХ века благодаря данным науки, в первую очередь генетики, открылись новые возможности для анализа эволюционных преобразований. Дальнейшее развитие идей Дарвина в работах зарубежных и отечественных исследователей: Дж. Хаксли, Дж. Симпсона, Д. Харди, Э. Майэра, Ф.Г. Добжанского, Н.В. Тимофеева-Ресовского, А.Н Северцова, С.С. Четверикова и ряда других – сформировало современный синтетический (основанный на данных многих отраслей естествознания) этап развития теории эволюции. Эволюционный процесс чаще всего разделяют на микро и макроэволюцию.

Микроэволюция. Критерии и структура вида. Популяция Микроэволюцией называется начальный этап эволюционных преобразований популяции: от возникновения наследственных изменений до формирования адаптации и возникновения на их основе новых видов. Изучение механизмов эволюционного процесса на внутривидовом уровне сделало возможным выяснить роль эволюционных факторов, сформулировать представления о эволюционных единицах (популяциях) и выявить основные моменты протекания эволюционных преобразований.

Критерии и структура вида Видом называется совокупность особей, характеризующихся общим происхождением, наследственным сродством морфологических, физиологических и биохимических особенностей; способных скрещиваться и давать плодовитое потомство; приспособленных к определенным условиям среды и занимающих определенный ареал.Существует ряд общих особенностей – критериев вида. Ни один из критериев не является абсолютным, однако их комплекс является свидетельством реальности вида.

- Морфологический критерий определяет сходство внешнего и внутреннего строения, однако является недостаточно точным для различения видов, имеющих сходство в строении (виды-двойники, например у комаров, тлей, крыс и др.). - Физиологический критерий – характеризует сходство процессов жизнедеятельности особей одного вида. Он также недостаточно точен (большинство разных видов в природных условиях не скрещиваются или потомство бесплодно, однако есть исключения – ряд видов канареек, зябликов, тополей и др.) - Биохимический критерий – базируется на способности синтезировать специфические белки, что связано с уникальными последовательностями ДНК.- Генетический критерий – основывается на видовой специфичности набора хромосом, их индивидуальности, различиях в нуклеотидном составе молекул ДНК. - Экологический критерий – характеризует взаимоотношения вида, его роль в биологическом круговороте веществ. -Географический критерий определяет территорию обитания (ареал) вида. Особи вида связаны между собой сложными взаимоотношениями и общностью эволюционной судьбы. Для большинства видов характерна иерархическая внутривидовая структура, состоящая из ряда внутривидовых подразделений (популяция, раса, подвид).

ПопуляцияОсновной единицей существования, воспроизводства и эволюции вида является популяция. Популяция – это совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида в течение большого числа поколений, населяющих определенный ареал и частично изолированных от других популяций вида и обладающих общим генофондом. Население любого вида, как правило, распадается на относительно изолированные группы особей. Популяции формируются исторически в определенных экологических условиях. Каждая популяция характеризуется экологически: популяционный ареал, численность особей и ее динамика, возрастная и половая структура. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединенные в популяции. Популяцию считают простейшей эволюционной единицей. Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относительную обособленность – свободное скрещивание особей. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола. Степень свободного скрещивания особей внутри популяции гораздо выше, чем между соседними популяциям. Организмы популяции характеризуются генетической общностью и способностью (через скрещивание) свободного обмена генетической информацией при формировании последующих поколений.Совокупность генов популяции называется генофондом. Важнейшей характеристикой генофонда являются частоты аллелей (генов) и генотипов. Анализ поведения генов свободно скрещивающейся популяции характеризует закон Харди-Вайнберга, названный именами ученых, впервые описавших его. Рассмотрим пример, демонстрирующий распределение пары аллельных генов популяции: АА и аа. В первом поколении все гибриды будут гетерозиготны (Аа). При образовании гамет, из которых формируются следующие поколения, каждая половая клетка будет содержать один аллель. Следовательно, частота данного аллеля во втором поколении будет равна частоте половых клеток с этим аллелем. Допустим, что в гаметах аллели А и а встречаются с одинаковой частотой, равной 0,5, тогда во втором поколении частоты генотипов согласно решетке Пеннета будут 0,25АА + 0,5Аа + 0,25аа = 1

Таким образом, частоты аллелей во втором поколении сохраняются: 0,5А и 0,5а, значит, и в следующем поколении будут наблюдаться такие же соотношения генов и генотипов. Если частоту аллеля А обозначить через p, а частоту аллеля а – через q, то в популяции р + q = 1 соотношение генотипов в генофонде составит (p + q)² = p² + 2pq + q² = 1. Формулы Харди-Вайнберга дают возможность рассчитать частоту генов и генотипов в популяциях. Закон Харди-Вайнберга показывает, что при определенных условиях частоты аллелей в популяциях из поколения в поколение не меняются. В строгом смысле этот закон приложим к бесконечно большим по численности популяциям, в которых осуществляется свободное скрещивание и не возникает мутаций, должен отсутствовать отбор в пользу или против какого-либо аллеля и миграция особей с иными генотипами из соседних популяций. Если в популяциях постоянно сохраняется равновесие частот аллелей, то такие популяции не могут эволюционировать.Однако в природных условиях на популяции действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Если популяция длительно испытывает значительное давление со стороны каких-либо внешних факторов, то неизбежно произойдет изменение генетического состава популяции. Такое длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее фонда, получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции эволюционный процесс невозможен.