Лекция 2. Плоские черви, их характеристика, систематика и значение.
План лекции.
1. Общая характеристика плоских червей: место в эволюции, строение и систематика.
2. Трематоды как паразиты человека, домашних и диких животных.
3. Ленточные черви (цестоды) и их значение в ветеринарии.
Плоские черви Plathelminthes являются трехслойными животными, в отличие от двухслойных губок, кишечнополостных и гребневиков, они характеризуются присутствием трех зародышевых листков - экто-, эндо- и мезодермы. Из них в процессе онтогенеза развиваются все ткани и органы. Плоские черви - тип, объединяющий около 12500 видов, среди которых много опасных паразитов человека и животных. Тело двусторонне-симметричное (появляющееся впервые именно у этих животных), удлиненное (0,2 мм-18 м), часто уплощенное в дорзо-вентральном направлении. Покровы тела у свободноживущих видов образованы ресничным эпителием, а у паразитических - безъядерным слоем эпителия (тегументом), препятствующим перевариванию паразита. Полости тела нет: все промежутки между органами заполнены паренхимой. Паразитические виды имеют органы фиксации (присоски, клапаны, крючья), расположенные на переднем или заднем конце тела. Кишечник состоит из переднего эктодермального и среднего энтодермального отделов, простой или разветвленный, без анального отверстия; иногда кишечника нет (у бескишечных турбеллярий и цестод). Впервые, по сравнению с кишечнополостными, появляется выделительная система. Кровеносной и дыхательной систем нет. Нервная система состоит из головных ганглиев, кольцевых комиссур и парных продольных стволов, соединенных перемычками. Развиты органы чувств, в т.ч. органы химического чувства и фоторецепторы. Плоские черви преимущественно гермафродиты со сложной половой системой, очень редко раздельнополые, имеются половые железы, протоки, совокупительный аппарат. Для многих видов характерен сложный жизненный цикл.
Классификация плоских червей. Хищничество, экто- и эндопаразитизм привели к формированию нескольких классов. К плоским червям относятся свободноживущие формы - классы ксенотурбеллид, ресничных червей, - и паразитические - классы моногеней, гирокотилид, трематод, аспидогастрей, амфилинид и цестод.
Трематоды Trematoda (в переводе– имеющие присоски)включают около 4000 видов - эндопаразитов всех классов позвоночных - и характеризуются наиболее широким расселением среди плоских паразитических червей по организму хозяина. Ни одна группа гельминтов не имеет таких сложных и разнообразных приспособлений к паразитическому образу жизни (строение тела, циклы развития, колоссальная плодовитость, способность размножаться в личиночной фазе путем партеногенеза: при этом каждая личинка превращается во множество новых зародышей). Трематоды локализуются в конкретных органах, чаще всего в пищеварительном тракте и связанных с ним железах (печени и поджелудочной железе), но также встречаются в органах дыхания, выделения, кровеносных сосудах, мозге, глазах, носовой полости и подкожной клетчатке. Каждый вид приурочен к определенному хозяину (или узкому кругу хозяев). Форма тела зависит от локализации: виды, обитающие в протоках удлиненные, в тканях - шаровидные и т.д. Обычно есть две присоски - ротовая, на дне которой находится рот, и брюшная, иногда сдвинутая на средний или задний конец тела. Присоски хорошо развиты у обитателей кишечника (чтобы не быть выброшенными при перистальтике кишечника и токе пищевых масс), но недоразвиты у видов, встречающихся в замкнутых полостях тела, воздушных мешках птиц, капсулах и тканях (или вообще редуцированы). Тело покрыто погруженным эпителием без ресничек. Системы внутренних органов имеют простое строение в связи с паразитизмом, за исключением половой системы. Кишечник чаще двуветвистый, слепо замкнутый. Нервная система состоит из нервных узлов, расположенных около глотки и отходящих от них нервных стволов. Половая система занимает большую часть тела. Гермафродиты, лишь некоторые раздельнополые. Жизненный цикл сложный, с чередованием поколений и сменой хозяев. На взрослой стадии паразит обитает в теле позвоночного, а на личиночной - беспозвоночного животного (чаще моллюска).В воде из яиц выходят ресничные личинки - мирацидии, - которые проникают в первого промежуточного хозяина (моллюска). Там они превращаются в неподвижные мешковидные личинки спороцисты. В результате партеногенеза спороцист образуется новое поколение удлиненных подвижных личинок (редии), внутри которых развиваются новые личинки - церкарии. Церкарии снабжены хвостом и отличаются рядом признаков, свойственным половозрелым трематодам (присоски, органы пищеварения и выделения, зачатки половой системы). При выходе из редий церкарии проникают во второго промежуточного хозяина (личинки водяных насекомых, моллюски, рыбы, амфибии) при помощи острого стилета или железистых клеток, продуцирующих вещество, которое растворяет животные ткани. В его теле они инцистируются и превращаются в метацеркарии, которые с пищей или водой попадают в тело окончательного хозяина. Иногда развитие происходит без второго промежуточного хозяина, но это бывает редко. В других случаях церкарии покидают тело промежуточного хозяина и некоторое время находятся в воде до встречи с окончательным (развитие со сменой двух хозяев) или дополнительным (развитие со сменой трех хозяев) хозяином. В организме окончательного хозяина личинка мигрирует к месту видовой локализации, где происходит превращение в половозрелую форму. Особенно от трематодозов страдают овцы, крупный рогатый скот и птицы. В качестве примеров рассмотрим некоторых представителей класса: печеночную фасциолу Fasciola hepatica, кошачью двуустку Opisthorchis felineus, дикроцелия ланцетовидного Dicrocoellium lanceatum, кровяного сосальщика Schistosoma haemotobium, представителей рода Prostogonimus.
Ленточные черви (цестоды) Cestoda(по-гречески пояс, лента), включают более 3000 видов. Паразиты кишечника, реже других органов (желудок, клоака у птиц, протоки печени), животных и человека. Многие цестодозы имеют летальный исход. Тело покрыто погруженным эпителием, лентовидное длиной от долей мм до 30 м. Состоит из головки (сколекса), несущей органы фиксации (ботрии, ботридии, присоски, крючья, хоботки), шейки (зона роста) и стробилы, обычно состоящей из члеников (проглоттид). Реже стробила внешне нерасчленена, но со многими половыми комплексами: в каждом членике развивается один, реже два гермафродитных комплекса. Стробила продуцирует огромное количество яиц: у некоторых цепней до 600 млн./год. В яйцах развиваются личинки (онкосферы), с тремя парами крючьев на заднем полюсе. У цестод полностью утрачены органы пищеварения, питание осуществляется через покровы путем всасывания питательных веществ. Дыхание анаэробное, происходит за счет ферментативного разложения гликогена. Цикл развития со сменой промежуточных хозяев. У низших цестод отряда Pseudophyllidea (лентецов) имеется свободноплавающая личинка (корацидий) и последующие фазы развития: процеркоид (в теле первого промежуточного хозяина, беспозвоночного), плероцеркоид (в теле второго промежуточного хозяина, позвоночного) и взрослая форма (в кишечнике позвоночного). У высших цестод (цепней) обычно один промежуточный хозяин, беспозвоночное (ракообразные, насекомые), реже позвоночное животное, и один окончательный. У некоторых высших цестод (свиной цепень) промежуточным хозяином может быть человек, что вызывает серьезные заболевания. В качестве примеров рассмотрим некоторых представителей низших (широкого лентеца Diphyllobothrium latum и ремнецов) и высших цестод (свиного Taenia solium и бычьего цепней Taeniarhynchus saginatus).