Кембрий (545 – 490 млн л. н.).

Тектоника. На протяжении кембрия существовало от трех до четырех крупных массивов суши и два океана. В начале кембрия суперконтинент Паннотия раскололся, из его раздвинувшихся частей сформировались четыре материка, распределявшихся по Восточному и Западному полушариям. В Восточное полушарие сместилась Гондвана (в ней находились платформы Китайская, Индостанская, Австралийская, Антарктическая, Африканская и Южно-Американская). Неподалеку от Гондваны лежала затопленная водами океана Авалония (восток Северо-Американской платформы). В Западном полушарии находились три материка: Сибирь, Балтика (Восточно-Европейская платформа и большая часть Скандинавии) и Лаврентия (большая части Северо-Американской платформы, Шотландия, Гренландия и Ньюфаундленд). Между материками Западного полушария простирался океан Япетус, а вокруг них – океан Панталасса. Завершилась байкальская складчатость.

рис. 2. Океаны и суша позднего кембрия.

В позднемкембрии материки сохранились прежние, но почти все они лежали в Южном полушарии (рис. 2). К Северному полушарию сдвинулись Лаврентия и Восточная Сибирь. В Южном полушарии возвышались Гондвана и Балтика. Рядом с Гондваной на дне океана лежали затопленные Авалония (восток Северо-Американской платформы), Иберия (Пиренейский полуостров) и Арморика (древняя часть Западной Европы). Между северными и южными материками раскинулся океан Япетус.

Перемещение Сибири на юг привело к столкновению с более мелкими обломками Пангеи-1 – началась каледонская складчатость. В конце кембрия над водами поднимались Гондвана, Лаврентия и Балтика.

Органический миркембрия. После таяния вендских покровных ледников уровень океана поднялся, окраины материков затопились теплыми мелкими морями. С началом кембрия связан второй биологический взрыв, хотя жизнь все еще сосредоточена в океане. Кембрийская флора представлена различными водорослями. В морях появилась масса новых форм животных, но почти все – небольших размеров (до нескольких сантиметров). Развились первые животные с наружным скелетом, о чем свидетельствуют следующие находки. Руководящее значение принадлежит останкам древнейших рифостроителей Земли – археоциатов, от которых сохранились вложенные друг в друга карбонатные конусы. Известны конусовидные и блюдцеобразные карбонатные раковины примитивных моллюсков, в том числе плеченогих (брахиопод) и головоногих (цефалопод). Возникли и приобрели породообразующее значение мельчайшие (до 1 мм) колониальные бентосные животные – мшанки. Развились панцирные формы древних членистоногих – трилобитов (с панцирями карбонатного или фосфатного состава). Широчайшее распространение и видовое разнообразие трилобитов превратило этих животных в символы кембрия и последующего ордовика. В лагерштетте сланцевой формации Берджесс (на территории западно-канадской провинции Британская Колумбия) найдено множество отпечатков, среди которых особо знамениты червеобразная галлюцигения, головохоботные животные, а также крупнейший хищник кембрия – аномалокарис (или лаггания, длиной более 1 м). В раннем кембрии развилось первое хордовое существо – юньнанозоон, на смену которому в середине кембрия пришла пикайя (обе формы подобны ланцетнику). В середине кембрия произошло второе массовое вымирание, в результате которого исчезло 70 % видов животных. Затем последовал третий биологический взрыв, и господство получили членистоногие (панцирные трилобиты), иглокожие, мшанки, губки и щетинистые черви. Продолжили развитие брахиоподы и пикайя. Изо всех названных животных форм кембрия до наших дней дожили, почти не изменившись, головохоботные, мшанки и брахиоподы. Конец кембрия ознаменовался третьим массовым вымиранием, охватившим более 50 % видов животных.

3. 5. Ордовик (490 – 443 млн л. н.)

Тектоника. Существовали четыре крупных массива суши и четыре океана. Большая часть суши по-прежнему находилась в южном полушарии. От Гондваны откололись и удалились Авалония (восток Северо-Американской платформы) и Арморика (древняя часть Западной Европы) – между этими тремя массивами заложились пересекающиеся крестом рифты, давшие начало океану Рея. Океан Япетус, лежавший между Балтией и Лаврентией, наоборот, начал закрываться. На юго-востоке, между Балтикой, Сибирью и Гондваной началось формирование Уральского океана. К северу от него, между Сибирью и севером Гондваны, возник океан Палеотетис (рис. 3). В ордовике происходили едва ли не крупнейшие морские трансгрессии фанерозоя: погружались под воду Балтия, Лаврентия и Сибирь. В конце ордовика огромные массивы суши оказались близ Южного полюса – распространились покровные ледники Великого оледенения Гондваны. Тиллиты ордовика найдены в Южной Америке, Африке, на Аравийском и Пиренейском полуостровах.

рис. 3. Океаны и суша среднего ордовика.

Органический мир ордовика. Ордовикский периодознаменовался четвертым биологическим взрывом. По-прежнему господствовали мелкие формы морской жизни, насчитывавшие более 600 семейств. Руководяще значение приобрели строматопораты (огромные дисковидные губки) и граптолиты – прикрепленные ко дну колониальные животные (возможно, кишечно-полостные) с общим для всей колонии трубчатым дендровидным скелетом. Продолжили развиваться брахиоподы и членистоногие (трилобиты, некоторые из них до 1,5 м длиной). Для всего нижнего палеозоя (кембрий – силур) важнейшими руководящими являются четыре формы организмов: трилобиты, брахиоподы, граптолиты и археоциаты. Среди головоногих моллюсков возникли крупнейшие хищники ордовика – эндоцератиты (весом до 3 т). Расширились ареалы рифообразующих животных: строматопорат, мшанок и кораллов. Коралловые организмы разделились на табулят и четырехлучевых, или ругоз. Появились и приобрели руководящее значение более развитые хордовые – конодонты. Возникли первые истинные позвоночные – они были представлены бесчелюстными – небольшими (длиной до 20 см), акулоподобными животными, защищенными кожистым панцирным полупокровом (арандаспиды, гнатостомы). На сушу вышли растения и животные. Первыми наземными растениями были споровые мохообразные, или бриофиты. Первыми сухопутными животными стали членистоногие, вышедшие из пресной воды, что установлено по отпечаткам следов на глинистых породах. Большую часть ордовика климат сохранялся теплым и влажным, однако со второй его половины началось похолодание и иссушение. На конец ордовика пришлось Великое оледенение Гондваны, а также четвертое массовое вымирание животных (исчезло более 60 % видов).

3. 6. Силур (443 – 417 млн л. н.)

Тектоника. Почти вся суша размещалась в южном полушарии, и оледенение по-прежнему захватывало крупные участки Гондваны. Существовали три крупных массива суши и четыре океана. Северное полушарие находилось под водами океана Панталасса. Затопленная Лаврентия и Балтика сближались – в южном полушарии исчезал океан Япетус. Суша была представлена тремя материками: Лаврентией, Балтикой и Гондваной (Индостанская, Австралийская, Африканская, Антарктическая и Южно-Американская платформы). Между этими тремя континентами раскинулся океан Рея. На дне его лежали затопленные Авалония (восток Северо-Американской платформы) и Арморика (древняя часть Западной Европы), которые постепенно смещались от Гондваны в сторону Лаврентии и Балтики. После столкновения Лаврентии с Балтикой океан Япетус исчез, на его месте возникли складчатые массивы – завершались каледонская складчатость, возник единый массив суши Еврамерика (рис. 4). В это же время завершилось и формирование кристаллических фундаментов молодых (эпигерцинских) платформ.

рис. 4. Океаны и суша среднего силура.

Органический мир силура. Силурийский периодотмечен пятым биологическим взрывом, приведшим к росту размеров животных. В морях вымерли эндоцератиты, зато появились наутилоидеи – головоногие с коническим панцирем. Быстро развивались и приобрели руководящее значение колониальные граптолиты. Появились древнейшие морские лилии – криноидеи. В океане появились паукообразные, а также водяные скорпионы. Среди последних размерами выделялись эвриптериды – морские ракоскорпионы длиной более 3 м, крупнейшие обитатели силурийских морей. Начался расцвет позвоночных, в том числе с костным скелетом. Продолжилось развитие бесчелюстных – среди них лишенный панциря ямойтий и укрытая костным полупанцирем ателеаспида. Появились челюстные рыбоподобные – акантоды и первые хрящевые рыбы. Главным событием в развитии сухопутной флоры явилось возникновение прямостоячих сосудистых растений – риниофитов (небольших, высотой до 30 см, споровых болотников, представитель – куксония). На суше господствовали членистоногие животные: распространились скорпионы, пауки и многоножки. В верхнесилурийских отложениях найдены древнейшие (420 млн л. н.) останки наземных хищников – клещей палеокаринусов.

3. 7. Девон (417 – 354 млн л. н.)

Тектоника. Девон являлся периодом относительного тектонического покоя. Существовали четыре океана, три крупных материка и несколько мелких. Суша была значительно раздроблена и почти целиком располагалась в Западном полушарии (рис. ).

рис. 5. Океаны и суша раннего девона.

На севере Западного полушария разместились Еврамерика, Сибирь и мелкие массивы, а на юге – Гондвана. Континенты сближались, и лежавшие между ними океаны (Рея, Уральский и Палеотетис) медленно уменьшались в размерах. В состав Еврамерики входили Лаврентия, Балтика и Авалония (восток Северо-Американской платформы), а также затопленная Арморика (древняя часть Западной Европы). Рядом с Еврамерикой лежали полузатопленные Иберия и Сибирь. Рельеф Еврамерики отличался расчлененностью: меж горными системами каледонского возраста размещались крупные котловины. Эти котловины то затапливались морями, и тогда в них отлагались известняки, то пересыхали, что вело к накоплению солей. На юге Западного полушария возвышалась монолитная Гондвана, объединявшая Индостанскую, Австралийскую, Антарктическую, Африканскую и Южно-Американскую платформы. В Восточном полушарии раскинулся океан Панталасса, из-под вод которого островами приподнимались фрагменты затопленной Китайской платформы.

Органический мир. Девон – век рыб, на протяжении которого происходил дальнейший рост габаритов животных (длина их достигала 6 м и более). Так, крупнейшим морским хищником была панцирная рыба динихтис (ее длина превышала 10 м). К концу девона почти все бесчелюстные исчезли, из них выжили, сохранившись до нашего времени, только миноги и миксины. Челюстные рыбы разделились на группы: панцирные, лучеперые, кистеперые, истинные акулы, двоякодышащие рыбы. Среди морских беспозвоночных руководящее значение сохранили моллюски: брахиоподы и головоногие. В составе головоногих появились новые группы: аммоноидеи и наутилоидеи. Гигантские рифы строились кораллами (ругозами, табулятами) и строматопоратами. Изменяется строение наземных растений – возникают прочные древесные ткани и органы, подобные корням. В середине девона, около 375 млн лет назад, на планете появились первые лесные сообщества. Первыми древовидными растениями были споровые: плауновидные, папоротниковидные, хвощевидные. В конце девона возникли первые голосеменные растения – кордаиты. В позднем девоне появились возможные предшественники наземных четвероногих позвоночных – рыбы пандерихтииды. В конце позднего девона распространились первые четвероногие амфибии с жабрами и легкими: ихтиостега и акантостега (стегоцефалы). На суше обитали не только членистоногие и земноводные, но и некоторые брюхоногие моллюски (или гастроподы). В позднем девоне произошло пятое массовое вымирание, охватившее более 50 % видов животных.