Генетическая регуляция развития

Процессы эмбриогенеза во многом зависят от содержания и распределения желтка в яйцеклетке.

Например, комары, блохи, мухи и др.

При неполном метаморфозе выпадает стадия куколки. Например, развитие рыб, земноводных, вшей, тараканов происходит с неполным метаморфозом:

яйцо – личинка – взрослая особь.

При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением нового организма, сходного по плану строения, набору органов и систем со взрослыми особями, но отличающегося меньшими размерами и незрелостью основных систем организма.

Различают:

неличиночное прямое развитие и

внутриутробное прямое развитие.

Неличиночное прямое развитие встречается у животных, откладывающих яйца с большим содержанием желтка (пресмыкающиеся, птицы).

Внутриутробное развитие характерно для человека и высших млекопитающих.

Яйцеклетки этих организмов очень бедны питательными веществами, поэтому все жизненные функции зародышей обеспечиваются материнским организмом посредством образования плаценты.

 


2. Периодизация онтогенеза

Эколого-эмбриологическая схема периодизации онтогенеза

Выделяют периоды:

предэмбриональный (гаметогенез);

эмбриональный;

постэмбриональный.

Биологическая схема периодизации онтогенеза:

1. дорепродуктивный развитие дифинитивного фенотипа в соответствии с полученной наследственной информацией от родителей.

Он включает:

предэмбриональный (гаметогенез, или прогенез);

эмбриональный;

ранний постэмбриональный (ювенильный).

2. активный репродуктивныйособь осуществляет функцию полового размножения;

3. пострепродуктивный характеризуется старением и ослаблением или полным прекращением участия в размножении.

Эмбриональный (зародышевый) период начинается после оплодотворения и включает стадии:

зиготы - одноклеточного зародыша;

дробления (до образования морулы – зародыш 16 бластомеров);

бластулы – однослойного зародыша - бластоцисты;

гаструлы - образование двух – или трехслойного зародыша (эктодермы, мезодермы и энтодермы);

первичного органогенезаобразование комплекса осевых органов, сегментации мезодермы на сомиты;

вторичного органогенезаформообразовательные процессы и рост организма.

Ранний постэмбриональный (ювенильный) период

начинается с рождения, или завершения метаморфоза и завершается половым созреванием и началом размножения.

По содержанию желтка все яйца делят на следующие типы:

алецитальныес очень малым количеством желтка (плацентарные млекопитающие и человек);

олиголецитальныес малым количеством желтка (низшие хордовые, напр., ланцетник);

мезолецитальныесо средним количеством желтка (низшие позвоночные - круглоротые, рыбы, амфибии);

полилецитальныес большим количеством желтка (высшие позвоночные – рептилии, птицы).

По распределению желтка в цитоплазме яйцеклетки разделяют на:

изолецитальныежелтка мало и он распределен равномерно (низшие хордовые, иглокожие);

анизолецитальные желток распределен неравно-мерно, больше его скапливается у вегетативного полюса (большинство позвоночных животных);

телолецитальныеяйцеклетки с большим содержанием желтка, который скапливается у вегетативного полюса. Если желток не обособлен от цитоплазмы, то такую яйцеклетку называют умеренно телолецитальной (рыбы, земноводные), а если отделен от цитоплазмы, то резко телолецитальной (большинство амниот);

центролецитальные – желтка немного, но он находится в центре яйцеклетки (членистоногие).

Типы дробления

Типы дробления

Дробление яйца лягушки

Поверхностное дробление

• При полном дроблении внутри яйца между бластомерами появляется первичная полость – бластоцель.С этого времени эту стадию развития зародыша называют бластулой.

• У млекопитающих в результате дробления образуется полый клеточный пузырекбластоцист.

Большая часть его стенок в последствии образует трофобласт – область контакта со стенкой матки, и лишь небольшая группа клеток – зародышевый узелок (эмбриобласт) – дает начало собственно зародышу.

Формирование амниона у зародыша человека

Типы бластул

1. Целобластула

2. Стерробластула

3. Перибластула

4. Амфибластула

5. Дискобластула

Гаструляция - разделение клеток зародыша на 2 (кишечно-полостные, губки) или три клеточных пласта – зародышевых листка.

Снаружи зародыш окружает эктодерма, под ней располагается мезодерма, а внутренний листок – энтодерма.

Гаструляция
Зародыш ланцетника

Типы гаструляции

Полость, выстланная мезодермой называется вторичной (целомической) полостью.

Пути образования мезодермы

3. Механизмы регуляции развития на разных этапах онтогенеза.

1. Основные клеточные процессы в онтогенезе:

Пролиферация

Миграция клеток

Сортировка клеток

Дифференцировка

Детерминация

Апоптоз

Пролиферация – деление клеток играет важнейшую роль в процессах роста и развития, в процессах регенерации и онкогенеза.

Благодаря пролиферации организм из одноклеточного (зигота) превращается в многоклеточный, обеспечиваются рост и морфогенез организма, процессы обновления тканей и регенерации, но и опухолевого роста.

Деление клеток регулируется тканево-специфическими факторами - стимуляторами (гормоны) и ингибиторами (кейлоны).

Число клеточных циклов в процессе онтогенеза генетически предопределено.

Нарушение процессов пролиферации может привести к недоразвитию или чрезмерному развитию отдельных органов и частей организма - уродствам.

Миграция клеток, начиная со стадии гаструлы, продолжается на протяжении всего морфогенеза.

Клетки мигрируют одиночно или группами (мезенхимные), пластами (эпителий).

Примеры миграции

Миграция мезенхимных клеток нервных валиков, которые при смыкании нервной трубки выходят из них и мигрируют в разных направлениях:

в эктодерму, образуя пигментные клетки кожи - меланоциты;

двигаясь в центральном направлении, образуют нейроны спинальных ганглиев, ганглиев симпатической и парасимпатической нервной системы,

мигрируя в сторону лица, они превращаются в хрящевые, мышечные, соединительнотканные клетки, образуя висцеральный скелет, мышцы кожи, языка, нижней челюсти, входят в состав аденогипофиза, паращитовидных желез и мякоти зуба.

Нарушение процессов миграции клеток приводит к врожденным порокам развития - недоразвитию органа (гипоплазии) или гетеротопии, т.е. развитию органа или ткани в другом месте (гетеротопия почки, семенников).

Сортировка клеток начинается в процессе гаструляции (образуются зародышевые листки).

Условия сортировки:

степень подвижности клеток,

особенности их мембран.

Клетки будущей эктодермы слипаются друг с другом и образуют сплошной слой над мезодермой и энтодермой.

Клетки мезодермы имеют свойство впячиваться в любой, находящийся поблизости комок клеток.

Клетки энтодермы относительно неподвижны.

Нарушение процессов сортировки и избирательного слипания клеток может быть причиной злокачественных опухолей.

Дифференцировкой называется процесс развития специализи-рованных клеточных типов из одного оплодотворенного яйца.

Детерминация - это определение пути дифференцировки той или иной клетки.

Детерминация клетки может быть:

генетически запрограммирована,

может определяться воздействием соседних клеток,

гормонов или различных внешних факторов, а также подвергаться их влиянию.

Апоптоз - запрограммированная избирательная гибель клеток – естественный, эволюционно обусловленный и генетически контролируемый механизм морфогенеза.

Апоптоз способствует достижению характерных для определенного вида черт его морфо-физиологической организации:

Генетический контроль апоптоза осуществляется геном p53.

Белок, контролируемый этим геном, обладает способностью при определенных условиях блокировать клеточное деление и запускать механизм апоптоза.

Мутации в этом гене приводят к развитию опухоли, которые встречаются у 55 - 70% раковых больных.

2. Межклеточные взаимодействия:

Цитоплазматическая сегрегация,

Эмбриональная индукция,

Компетенция,

Дифференциальная экспрессия генов,

Тотипотентность,

Канализация развития.

Детерминация может осуществляться двумя разными способами:

цитоплазматическая сегрегация детерминирующих молекул в период дробления, в результате чего качественно различные области цитоплазмы зиготы попадают в разные дочерние клетки;

Эмбриональная индукция - влияние уже детерминированной ткани на еще недетерминированную.

Для индукции необходим контакт между тканями. Детерминированная часть зародыша, например, дорсальная губа бластопора - зачаток хорды, действует как организатор, или индуктор (Г. Шпеман).

• гаструляция

Факторами регуляции индукции могут быть факторы роста:

- фактор, вырабатываемый вентральными вегетативными клетками, сходный с фактором роста фибробластов (ФРФ).

- фактор, ответственный за образование дорсальной мезодермы (хорды и осевой мускулатуры), аналогичный трансформирующему фактору роста бета-2 (ТФР-бета 2).

Способность ткани отвечать на индукционное раздражение называется компетенцией. Компетенция возможна только в определенный чувствительный период.

Процессы дифференцировки клетки происходят в соответствии с имеющейся в клетке генетической информацией.

Оплодотворенная яйцеклетка содержит полный набор генов, полученных от родителей. Она обладает всеми потенциями будущего организма: она тотипотентна, т.е. имеет потенциальные возможности для дифференцировки в различных направлениях. Но во время нормального развития многоклеточного организма, она дифференцируется в одном направлении.

Основой клеточной дифференцировки являются регуляторные механизмы, обеспечивающие дифференциальную активность генов на определенных этапах индивидуального развития.

Такое включение одной информации при одновременном выключении другой (подавление соответствующих потенций) называется дифференциальной экспрессией генов (Т. Морган).

Геном человека включает:

- гены домашнего хозяйства, определяющие жизненно важные функции организма;

- гены, непосредственно участвующие в детерминации, дифференцировке и морфогенезе.