Генетическая регуляция развития
Процессы эмбриогенеза во многом зависят от содержания и распределения желтка в яйцеклетке.
Например, комары, блохи, мухи и др.
• При неполном метаморфозе выпадает стадия куколки. Например, развитие рыб, земноводных, вшей, тараканов происходит с неполным метаморфозом:
яйцо – личинка – взрослая особь.
• При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением нового организма, сходного по плану строения, набору органов и систем со взрослыми особями, но отличающегося меньшими размерами и незрелостью основных систем организма.
Различают:
• неличиночное прямое развитие и
• внутриутробное прямое развитие.
• Неличиночное прямое развитие встречается у животных, откладывающих яйца с большим содержанием желтка (пресмыкающиеся, птицы).
• Внутриутробное развитие характерно для человека и высших млекопитающих.
• Яйцеклетки этих организмов очень бедны питательными веществами, поэтому все жизненные функции зародышей обеспечиваются материнским организмом посредством образования плаценты.
•
2. Периодизация онтогенеза
Эколого-эмбриологическая схема периодизации онтогенеза
Выделяют периоды:
• предэмбриональный (гаметогенез);
• эмбриональный;
• постэмбриональный.
Биологическая схема периодизации онтогенеза:
1. дорепродуктивный – развитие дифинитивного фенотипа в соответствии с полученной наследственной информацией от родителей.
Он включает:
• предэмбриональный (гаметогенез, или прогенез);
• эмбриональный;
• ранний постэмбриональный (ювенильный).
2. активный репродуктивный – особь осуществляет функцию полового размножения;
3. пострепродуктивный – характеризуется старением и ослаблением или полным прекращением участия в размножении.
Эмбриональный (зародышевый) период начинается после оплодотворения и включает стадии:
• зиготы - одноклеточного зародыша;
• дробления (до образования морулы – зародыш 16 бластомеров);
• бластулы – однослойного зародыша - бластоцисты;
• гаструлы - образование двух – или трехслойного зародыша (эктодермы, мезодермы и энтодермы);
• первичного органогенеза – образование комплекса осевых органов, сегментации мезодермы на сомиты;
• вторичного органогенеза – формообразовательные процессы и рост организма.
• Ранний постэмбриональный (ювенильный) период
начинается с рождения, или завершения метаморфоза и завершается половым созреванием и началом размножения.
По содержанию желтка все яйца делят на следующие типы:
• алецитальные– с очень малым количеством желтка (плацентарные млекопитающие и человек);
• олиголецитальные – с малым количеством желтка (низшие хордовые, напр., ланцетник);
• мезолецитальные – со средним количеством желтка (низшие позвоночные - круглоротые, рыбы, амфибии);
• полилецитальные – с большим количеством желтка (высшие позвоночные – рептилии, птицы).
По распределению желтка в цитоплазме яйцеклетки разделяют на:
• изолецитальные – желтка мало и он распределен равномерно (низшие хордовые, иглокожие);
• анизолецитальные – желток распределен неравно-мерно, больше его скапливается у вегетативного полюса (большинство позвоночных животных);
• телолецитальные – яйцеклетки с большим содержанием желтка, который скапливается у вегетативного полюса. Если желток не обособлен от цитоплазмы, то такую яйцеклетку называют умеренно телолецитальной (рыбы, земноводные), а если отделен от цитоплазмы, то резко телолецитальной (большинство амниот);
• центролецитальные – желтка немного, но он находится в центре яйцеклетки (членистоногие).
• Типы дробления
• Типы дробления
• Дробление яйца лягушки
• Поверхностное дробление
• При полном дроблении внутри яйца между бластомерами появляется первичная полость – бластоцель.С этого времени эту стадию развития зародыша называют бластулой.
• У млекопитающих в результате дробления образуется полый клеточный пузырек– бластоцист.
• Большая часть его стенок в последствии образует трофобласт – область контакта со стенкой матки, и лишь небольшая группа клеток – зародышевый узелок (эмбриобласт) – дает начало собственно зародышу.
• Формирование амниона у зародыша человека
• Типы бластул
• 1. Целобластула
• 2. Стерробластула
• 3. Перибластула
• 4. Амфибластула
• 5. Дискобластула
• Гаструляция - разделение клеток зародыша на 2 (кишечно-полостные, губки) или три клеточных пласта – зародышевых листка.
Снаружи зародыш окружает эктодерма, под ней располагается мезодерма, а внутренний листок – энтодерма.
• Гаструляция
Зародыш ланцетника
• Типы гаструляции
• Полость, выстланная мезодермой называется вторичной (целомической) полостью.
• Пути образования мезодермы
• 3. Механизмы регуляции развития на разных этапах онтогенеза.
• 1. Основные клеточные процессы в онтогенезе:
• Пролиферация
• Миграция клеток
• Сортировка клеток
• Дифференцировка
• Детерминация
• Апоптоз
• Пролиферация – деление клеток играет важнейшую роль в процессах роста и развития, в процессах регенерации и онкогенеза.
• Благодаря пролиферации организм из одноклеточного (зигота) превращается в многоклеточный, обеспечиваются рост и морфогенез организма, процессы обновления тканей и регенерации, но и опухолевого роста.
• Деление клеток регулируется тканево-специфическими факторами - стимуляторами (гормоны) и ингибиторами (кейлоны).
• Число клеточных циклов в процессе онтогенеза генетически предопределено.
• Нарушение процессов пролиферации может привести к недоразвитию или чрезмерному развитию отдельных органов и частей организма - уродствам.
Миграция клеток, начиная со стадии гаструлы, продолжается на протяжении всего морфогенеза.
• Клетки мигрируют одиночно или группами (мезенхимные), пластами (эпителий).
• Примеры миграции
• Миграция мезенхимных клеток нервных валиков, которые при смыкании нервной трубки выходят из них и мигрируют в разных направлениях:
• в эктодерму, образуя пигментные клетки кожи - меланоциты;
• двигаясь в центральном направлении, образуют нейроны спинальных ганглиев, ганглиев симпатической и парасимпатической нервной системы,
• мигрируя в сторону лица, они превращаются в хрящевые, мышечные, соединительнотканные клетки, образуя висцеральный скелет, мышцы кожи, языка, нижней челюсти, входят в состав аденогипофиза, паращитовидных желез и мякоти зуба.
• Нарушение процессов миграции клеток приводит к врожденным порокам развития - недоразвитию органа (гипоплазии) или гетеротопии, т.е. развитию органа или ткани в другом месте (гетеротопия почки, семенников).
Сортировка клеток начинается в процессе гаструляции (образуются зародышевые листки).
Условия сортировки:
• степень подвижности клеток,
• особенности их мембран.
• Клетки будущей эктодермы слипаются друг с другом и образуют сплошной слой над мезодермой и энтодермой.
• Клетки мезодермы имеют свойство впячиваться в любой, находящийся поблизости комок клеток.
• Клетки энтодермы относительно неподвижны.
• Нарушение процессов сортировки и избирательного слипания клеток может быть причиной злокачественных опухолей.
• Дифференцировкой называется процесс развития специализи-рованных клеточных типов из одного оплодотворенного яйца.
• Детерминация - это определение пути дифференцировки той или иной клетки.
Детерминация клетки может быть:
• генетически запрограммирована,
• может определяться воздействием соседних клеток,
• гормонов или различных внешних факторов, а также подвергаться их влиянию.
• Апоптоз - запрограммированная избирательная гибель клеток – естественный, эволюционно обусловленный и генетически контролируемый механизм морфогенеза.
• Апоптоз способствует достижению характерных для определенного вида черт его морфо-физиологической организации:
• Генетический контроль апоптоза осуществляется геном p53.
• Белок, контролируемый этим геном, обладает способностью при определенных условиях блокировать клеточное деление и запускать механизм апоптоза.
• Мутации в этом гене приводят к развитию опухоли, которые встречаются у 55 - 70% раковых больных.
• 2. Межклеточные взаимодействия:
• Цитоплазматическая сегрегация,
• Эмбриональная индукция,
• Компетенция,
• Дифференциальная экспрессия генов,
• Тотипотентность,
• Канализация развития.
Детерминация может осуществляться двумя разными способами:
• цитоплазматическая сегрегация детерминирующих молекул в период дробления, в результате чего качественно различные области цитоплазмы зиготы попадают в разные дочерние клетки;
Эмбриональная индукция - влияние уже детерминированной ткани на еще недетерминированную.
• Для индукции необходим контакт между тканями. Детерминированная часть зародыша, например, дорсальная губа бластопора - зачаток хорды, действует как организатор, или индуктор (Г. Шпеман).
• гаструляция
Факторами регуляции индукции могут быть факторы роста:
- фактор, вырабатываемый вентральными вегетативными клетками, сходный с фактором роста фибробластов (ФРФ).
- фактор, ответственный за образование дорсальной мезодермы (хорды и осевой мускулатуры), аналогичный трансформирующему фактору роста бета-2 (ТФР-бета 2).
• Способность ткани отвечать на индукционное раздражение называется компетенцией. Компетенция возможна только в определенный чувствительный период.
• Процессы дифференцировки клетки происходят в соответствии с имеющейся в клетке генетической информацией.
• Оплодотворенная яйцеклетка содержит полный набор генов, полученных от родителей. Она обладает всеми потенциями будущего организма: она тотипотентна, т.е. имеет потенциальные возможности для дифференцировки в различных направлениях. Но во время нормального развития многоклеточного организма, она дифференцируется в одном направлении.
• Основой клеточной дифференцировки являются регуляторные механизмы, обеспечивающие дифференциальную активность генов на определенных этапах индивидуального развития.
• Такое включение одной информации при одновременном выключении другой (подавление соответствующих потенций) называется дифференциальной экспрессией генов (Т. Морган).
Геном человека включает:
- гены домашнего хозяйства, определяющие жизненно важные функции организма;
- гены, непосредственно участвующие в детерминации, дифференцировке и морфогенезе.