Пространственные закономерности организации популяций
Динамика численности популяции
Статистические показатели популяции
Галковская (2001): "Скорость изменения численности = (рожд.-сть + скор. иммиграции) - (смертность+ скорость эммиграции)
Смертность = 1/выживаемость
Кривые выживания были предложены Р. Пирлом (Пёрлем) в 20-е гг. ХХ в.
Кривые выживания подразделяются на три общих типа. По вертикали отложена логарифмическая шкала "число доживших особей", а по горизонтали - возраст (дни, месяцы, годы).
I. Сильно выпуклые кривые характерны для таких видов, в популяциях которых смертность почти до конца жизненного цикла остается низкой. Характерен этот тип кривой для крупных млекопитающих и человека. Снежный баран, дрозофилы (начиная с момента вылупливания), поденки. В начале кривой показана, все-таки, сниженная выживаемость новорожденных.
II. Противоположность - вогнутая кривая. Она получается при высокой смертности на ранних стадиях. Устрицы. моллюски и ракообразные, дуб. Как только организм прочно закрепится на субстрате, ожидаемая продолжительность жизни значительно возрастает. Характерна для организмов, имеющих большую плодовитость и низкую заботу о потомстве.
III. К промежуточному типу относятся кривые выживания тех видов, у которых специфичная для каждой возрастной группы величина выживания остается более или менее постоянной, так что на логарифмической шкале график приближается к диагонали. Смертность не зависит от возраста. В течение каждого возрастного интервала гибнет одна и также доля (не абсолютное число, а процент!) от численности когорты в начале этого интервала. Рыбы, пресмыкающиеся, птицы, травянистые растения, люди в древнем Риме.
Реально встречающиеся кривые выживания представляют собой комбинацию этих основных типов.
-- У животных с лабильным поведением (тех, у которых кроме инстинкта в повдении значительную роль играет научение) пространственная структура популяций связана с поведенческими (этологическими) взаимоотношениями. У насекомых - с физиологическими условия, пригодные для обеспечения обмена веществ, питание, выделение метаболитов).
-- Этологическая структура популяции основана на информационном взаимодействии между особями и, как правило, довольно устойчива.
-- Существуют два принципа отношения к территории и её использованию. Животных можно разделить на две группы.
1-я группа - животные ведут оседлый образ жизни на большей части территории. Ресурсы всей территории используются с большой нагрузкой. Живут животные одиночно или семьями.
2-я группа - животные не привязаны к территории. Нагрузка на ресурсы территории невелика. Используются они неинтенсивно.
Обе группы предъявляют разные требования к территории.
Оседлые животные.
-- Территория делится между особями (выделяют индивидуальный участок) или семьями (семейный участок).
Знание своей территории значительно повышает выживаемость. Сотрудники акад. Петрусевича в Польше проводили исследования: на участок, где все грызуны были помечены, выпускали гадюк, затем их отлавливали и заставляли отрыгнуть проглоченное, повертев рептилий за хвост. Оказывалось, что жертвами гадюк были не меченные особи, а мигранты. Подобные опыты с хомячками проводились американцами, а хищниками выступали ушастые совы. Сов выпускали в большое помещение с укрытиями, незадолго до этого туда выпускали хомячков. Часть хомячков были новичками, другие - аборигены - предварительно знакомились с помещением, позже были выловлены. Аборигены и новички были помечены по-разному. Среди аборигенов были также выделены животные, занявшие более удобные места и менее удобные места. Оказалось, что даже в этих искусственных условиях жертвами совы были чаще новички или животные, которые занимают более низкие ранги, хотя и знающие территорию.
Поэтому в эволюции выделились поведенческие механизмы, которые закрепляют индивидуализацию территории.
Один из таких механизмов - активная защита территории. Наиболее откровенная форма защиты территории - прямая агрессия. При этом в схватке победа остается не за более сильным, злым прытким, "умным", (если сравнить животных по этим качествам на нейтральной территории), а за хозяином данного участка. Агрессивная реакция реализуется у хозяина территории сильнее, кроме того, у пришельца доминирует реакция "что такое?".
Зоолог Солдатова показала на сусликах, занимающих соседние территории: где бы не был хозяин территории, он прогоняет пришельца, и тот, "в пылу" погони, проскакивает границу. На чужой территории - обратная картина; так и бегают до равновесия.
Территориальное доминирование благоприятно:
1) ведет к снижению конкуренции и более равномерному использованию ресурсов;
-- знание территории способствует выработке "стереотипного" поведения, оно становится более насыщенным "штампами", снижается реакция "что такое?", меньше времени и энергии тратится на ориентировочные реакции.
Кроме активной защиты территории, выработались эволюционно и другие способы поддержания территориальной стабильности:
А) выработка соответствующих сигналов, цель которых - не допустить стычек на границе участка; а уж если они происходят - не допустить гибели слабейшего.
Б) охрана и маркировка участка.
Сигнальное поведение характера охраны территории:
1) Демонстрация угрозы - у горных горилл, строжайших вегетарианцев - огромные клыки. Служат, помимо защиты от хищников, для демонстрации "соседу";
2) Яркая окраска, вздыбливание шерсти, принятие поз, связанных с увеличением размеров. Эффект "наскакивания" плюс эффект "я тебя крупнее" - у рептилий раздувается "плащ" при испуге;
-- Активная форма маркировки участка: специальное обламывание веток у обезьян (у них главное - зрение, а не обоняние), у остальных млекопитающих - запаховые маркировки.
К.Н. Благосклонов (1964) проводил опыты с мухоловкой-пеструшкой. В саду имелся синичник, занятый одной семьей мухоловок, выкармливающих детенышей. Из лаборатории принесли второй синичник с ещё одной семьей мухоловок. Его хотели передвинуть ближе к саду, чтобы защитить сад от вредителей. Но мухоловки - хозяева сопротивлялись, агрессивным поведением не пропускали новый синичник через свой участок. Тогда стали двигать постепенно оба синичника и вышли за пределы участка. Агрессивность исчезла: нет своей территории, нет и агрессии. Далее, осторожно и постепенно перенесли оба выводка в одну дуплянку - птицы продолжали кормить своих птенцов безо всякой агрессивности по отношению друг к другу. (Нет своей территории - нет и агрессии? Это не совсем так, у птиц сложилась новая система территориальности в новой незнакомой обстановке).
Агрессия реализуется только тогда, когда животные находятся в привычной системе знаковых ориентиров. Пришелец, попадающий в новую обстановку, свою ориентировочную реакцию может преобразовать только в реакцию пассивно-оборонительную (бегство). До драк дело не доходит: демонстрация угроз ведет к бегству пришельца. (У людей - так же: У людей агрессия - ответ на страх. Цивилизация мало что изменила. По Фрейду, основные инстинкты человека - эрос и танатос - любовь или власть. (По сути дела, есть только эрос и его отсутствие, так как танатос - всего лишь "минус эрос". Эрос - творческая сила, танатос - угроза кастрации., т. е., способности "оставить детище" в любой форме).
Пример территориальной агрессии - "Джентельмены удачи". Джейн Лавик Гудолл изучала шимпанзе в природе, показала, как иерарх занимает свое положение благодаря шуму, производимому пустой канистрой. Японцы, из-за тесноты, выработали систему ритуальных поклонов, цель которых - показать иерарху, что занимающий более низкое положение "знает свое место". Аналогично - ритуал "пожелания доброго утра" у китайцев.
В случае нескольких пришельцев, у хозяина нет четкой реакции, у него самого возникает ориентировочная реакция. Дело кончается дележкой территории, прежним остается центральная часть участка (где гнездо с детенышами или спальное место).
Агрессия с драками, побоями для популяции невыгодна. По-этому, все агрессивное поведение замещается маркировкой и демонстрациями. Это пение птиц, особые позы рыб, химическая метка у млекопитающих. Закрепились не только формы маркировки, но и формы реакции на маркировку.
Территориальное поведение направлено на одну цель - максимально дифференцировать использование территории. Снизить конкурентные взаимоотношения. (Субдоминант вынужден изыскивать новые резервы - пищевые, укрытия и т. п. В случае, когда привычные резервы оказываются исчерпанными, или при резкой смене условий - например, длительном паводке - доминант оказывается в проигрышном по отношению к субдоминанту положении - возможна смена доминирования, что приводит к генетическому перемешиванию, так как доминант вносит больший генетический "вклад" в потомство.
Итак, мы привели перечень приспособлений, направленных на регулировку пространственной структуры - на изоляцию внутрипопуляционных групп.