Жгутики эукариот

 

Почти у всех эукариот хотя бы некоторые клетки имеют реснички или жгутики. Они представляют собой органы плавания клетки в жидкой среде (у одноклеточных форм и стадий и у не очень крупных многоклеточных) или, наоборот, перемещения жидкой среды вдоль клетки (у многоклеточных форм). Что, по сути, есть одно и то же. Отличие ресничек от жгутиков состоит в длине и характере движения. Ресничка короткая, ее движение состоит из резкого изгиба у основания при сохранении прямизны по остальной длине (при этом она действует как весло), сменяющейся медленным изгибом основания в обратном направлении и расслабленного состояния основной длины (так что она принимает форму, максимально ослабляющую сопротивление жидкости). Как правило, ресничек много и их движения скоординированы и волнообразны. Жгутики длинны и совершают постоянные волнообразные движения. Диаметр жгутиков или ресничек – около 0,25 мкм, а длина варьирует от 10 до 200 мкм.

Структура и у жгутиков, и у ресничек одинаковая и весьма стандартная. В ее основе лежит красивая структура из микротрубочек (которые мы рассмотрели выше) – по периметру расположено девять пар сдвоенных микротрубочек (дублетов) и еще две отдельные микротрубочки проходят по центру образованного ими цилиндра (рис. 8.6). При этом обе центральные микротрубочки полноценны, в то время как в боковых парах только одна микротрубочка полная, другая же пристроена к ней и в месте контакта не имеет собственной стенки.

С интервалом в 24 нм от боковых дублетов по направлению к соседнему дублету отходят «ручки», состоящие из одной молекулы белка динеина, другой белок образует эластичные связки между дублетами. От них же по направлению к центральной паре микротрубочек отходят «спицы», состоящие из другого белка. Движение жгутиков обеспечивается скольжением боковых дублетов друг относительно друга, за которое ответствен белок динеин, который, гидролизуя АТФ, смещается относительно той микротрубочки, к которой он направлен.

В основании любого жгутика или реснички лежит базальное тельце, или базонема, совершенно идентичная центриоли, от которой у животных отходят цитоплазматические микротрубочки.

Неслучайно структура центриоли в чем-то аналогична структуре жгутика – и там и тут мы имеем девять продольных структур, образованных микротрубочками. Подобно тому как центриоль служит затравкой для построения цитоплазматических микротрубочек, базальное тельце служит затравкой для построения жгутика. Однако жгутик отходит не от некоего недифференцированного вещества возле него, а непосредственно от базального тельца. Микротрубочки боковых дублетов отходят от плюс-концов двух из трех микротрубочек каждого бокового триплета базального тельца. Центральная пара микротрубочек образуется непонятным пока образом без видимой затравки. Сам жгутик можно оторвать, и он восстановится из базального тельца. Но без базального тельца жгутик не возникает. Базальные тельца формируются около центриолей клеточного центра. В случае ресничек у человека вокруг каждой материнской центриоли возникают ювенильные базальные тельца. Каким-то образом центриоль служит матрицей для образующихся около нее базальных телец (равно как и для дочерней центриоли при делении клеточного центра). Как и в случае ювенильных центриолей, у них сначала вместо девяти триплетов имеется девять одиночных микротрубочек по периферии. В дальнейшем они дозревают до нормальных базальных телец, по структуре идентичных центриолям.

Базальные тельца и центриоли могут быть идентичны не только по структуре, но и по функции. Зеленый жгутиконосец хламидомонада имеет два жгутика, но перед делением клетки он их теряет, а их базальные тельца функционируют как центриоли при делении клетки (как происходит деление – рассмотрим в следующей лекции).

Жгутики (или реснички) изначально присущи эукариотической клетке. Они есть у многих одноклеточных – у жгутиконосцев (жгутики) и инфузорий (реснички). Их нет у высших грибов и высших (цветковых) растений, но они есть у низших грибов и растений. Почти у всех животных они так или иначе присутствуют в каких-то клетках, как минимум у сперматозоидов. Единственная группа животных, где они полностью утрачены, это круглые черви нематоды. У человека жгутики есть не только в сперматозоидах, но и у клеток так называемого ресничного эпителия, который выстилает полость легких и пазух носа и создает ток приповерхностной слизи (грубо говоря, соплей и мокроты), благодаря чему внутренняя поверхность легких очищается от пыли.

О жгутиках можно рассказать интересный факт. В раннем эмбриональном развитии человека есть так называемая стадия бластулы, когда человек еще представляет собой лишь однослойную сферу из клеток, на которые поделилась оплодотворенная яйцеклетка. Но клетки в ней уже неодинаковы и готовы к дальнейшим превращениям. На этой стадии одна совершенно определенная клетка несет один жгутик, который характерен тем, что в нем нет двух внутренних микротрубочек. Биение этого жгутика создает некоторый ток жидкости вокруг бластулы. Вместе с этим течением в определенную сторону перемещаются и определенные морфогены – вещества, выделяемые одними клетками, чтобы влиять на развитие других. Этим потоком морфогенов задается первоначальная право-левая ассимметрия человеческого тела. У человека есть мутация, нарушающая подвижность жгутиков. Такие люди вполне живут, но у них есть определенные проблемы со здоровьем и наблюдается мужское бесплодие, так как у них неподвижны реснички эпителия нижних дыхательных путей и жгутики сперматозоидов. И, что удивительно, сердце с равной вероятностью находится слева или справа. Как выяснилось, ничего удивительного в этом нет – отсутствие упомянутого жгутика у бластулы проиводит к тому, что тока морфогенов нет и право-левая асимметрия закладывается случайным образом.