ИНФУЗОРИИ

8.3.

Генетика поведения "простых" объектов

В случае очень многих мутаций экспрессия аномального гена прерывает эмбриогенез, и зародыш гибнет. Однако в ряде случаев оказывается возможным реконструировать функцию нормального алле-ля такого гена. Если удастся выделить мутации нескольких генов, экспрессирующихся на последовательных стадиях развития, то это может дать достаточно полную картину развития нервной системы. Подробная информация такого рода уже известна, она получена на интереснейшем генетическом объекте – микроскопической (2– 3 мм) почвенной нематоде Caenorhabditis elegans (Кайданов, Лучникова, 1981; Raiikin, Beck, 1992).

То, что удается узнать о генетическом контроле развития нервной системы и поведения, а также о генетическом контроле пластичности поведения у относительно простых объектов, делает, как мы надеемся, более понятной роль генотипа в формировании поведения насекомых и млекопитающих. Ниже приведены некоторые сведения по генетическому контролю физиологических реакций и "поведения" у бактерий, инфузорий и C.elegans.

8.3.1. КИШЕЧНАЯ ПАЛОЧКА

Разумеется, можно лишь весьма условно говорить о наличии "поведения" у бактерии. Очевидно, что движение бактерии как ответная реакция на градиент химических веществ – аттрактантов и репеллентов – является простейшим поведенческим актом, контролируемым генетически. Если жгутики – "органы движения" бактерии – вращаются в направлении "против часовой стрелки", они собираются в единый пучок, благодаря чему она совершает плавное поступательное движение. Если же направление вращения жгутиков сменяется на "по часовой стрелке", то пучок рассыпается, бактерия "спотыкается", останавливается и меняет направление движения.

Наличие рецепторов химических веществ позволяет бактериальной клетке, этому одноклеточному организму, получать информацию об их концентрации. В положительном градиенте привлекающих или отрицательном – неприятных веществ она движется достаточно плавно, практически не останавливаясь.

Таким образом, в репертуар "поведения" клетки-организма входят: возможность узнавания стимула, способность к обработке информации о его параметрах, формирование ответной реакции. Был описан целый ряд мутаций Escherichia со//, при которых перечисленные выше реакции нарушались. Условно их подразделяют на следующие категории:

а) нарушение рецепции (т.е. восприятия сигналов от аттрактантов или репеллентов); вещества, сходные по строению (сахара, ами нокислоты) действуют на свои специфические рецепторы, мута ции которых независимы друг от друга;

б) нарушение передачи сигнала от одного или более специфических рецепторов к жгутикам;

в) мутации, при которых жгутики способны к движению только в направлении "по часовой стрелке", что ведет к "спотыканиям"; реакции на химические вещества сохраняются, но при значи тельно более высоких концентрациях, чем в норме;

г) мутации, при которых жгутики способны к движению только "против часовой стрелки", и клетка, следовательно, может дви гаться только по прямой;

д) нарушение работы жгутиков или их способности к вращению. Аналитические исследования, проведенные в 70–80-е годы, пока зали, что на этом объекте можно исследовать наиболее примитив ные формы адаптации и фиксации предшествующего опыта, а также влияния условий окружающей среды на "поведение" клеток. По дробнее эти вопросы изложены Л. Эрман и П. Парсонсом (1984).

Простейшие, и в частности инфузории, – это перспективный объект для исследования генетики наиболее примитивных реакций. Эти организмы крупнее и неизмеримо сложнее бактерий. В качестве генетического объекта обычно использовались инфузории рода Paramecium, в частности один из наиболее крупных видов – P.aureliwn.

Инфузории могут размножаться как бесполым (митотическим делением), так и половым путем. Половое размножение – конъюгация – обеспечивает генетическую изменчивость популяции, тогда как аутогамия – присущий простейшим способ самооплодотворения – позволяет получать полностью гомозиготных особей уже во втором поколении.

Движение инфузории осуществляется с помощью ресничек, покрывающих всю поверхность тела. Движение ресничек координируется общим физиологическим механизмом, связанным с возбудимой мембраной.

Мутации, выявленные у инфузории, влияют главным образом на характер движения. Особи "дикого типа" в норме перемещаются вперед короткими "проплывами", которые прерываются поворотами на 90*. Такие повороты рассматриваются как проявление спонтанных реакций избегания.

Генетические нарушения – мутации – выявляются именно в характере движений этих животных (рис. 8.5). При рецессивной мутации fast-2 инфузория очень быстро перемещается, совершая при этом большое число поворотов. Группа мутаций pawn (3 локуса, 62 мутации) характеризуется полным отсутствием реакции избегания, и клетка может двигаться только вперед (как пешка в шахматах). При paranoiac аномально усилены реакции избегания. Анализ физиологических процессов показал, что эти мутации нарушают нормальную функцию мембраны и почти не влияют на реснички. Существуют данные об аномальных электрофизиологических реакциях, соответствующих нарушениям разных типов.

Сложность строения этой группы организмов, в особенности инфузорий, у которых функции целого организма осуществляются в пределах одной клетки, не позволяет считать их удобным объектом для исследования мутаций, влияющих на поведение. Однако они могут быть использованы для оценки эффектов фармакологических агентов.